Эгоистичный ген
Выживание самой адекватной особи - это один из взглядов на естественный отбор. Другой подход предполагает участие генов, которые эгоистично используют организм для репликации и перехода от индивидуума к следующему поколению. Этот взгляд на эволюцию помогает объяснить такую модель социального поведения, как альтруизм.
Книга Ричарда Докинза «Эгоистичный ген», опубликованная в 1976 году, обобщила работы биологов XX столетия, разделявших «геноцентричный взгляд на эволюцию». Это взгляд на естественный отбор как на процесс, который «топит» или, напротив, «спасает» различные аллели в «генном бассейне», и выжившие версии воспроизводятся в организме-носителе. Отбор действует и на уровне популяции, и в рамках одного организма между его генами; он отчасти напоминает ситуацию с гоночным болидом и деталями его механизма в ходе соревнований. Докинз, изучавший поведение животных, посвятил свою книгу тому, как с точки зрения геноцентричности объясняется альтруизм.
Почему мы помогаем друг другу? Почему один организм должен помочь другому? Социальное поведение встречается в четырех категориях, основанных на стоимости и выгодах актора (того, кто осуществляет действие) и реципиента: взаимная выгода для обоих участников; вред для обоих; эгоистичная модель с выгодой для актора и альтруизм, предполагающий затраты. Альтруисты расходуют ресурсы, от времени до пищи, вплоть до высочайшего предела — самопожертвования. Доброта и милосердие предполагают сочувствие к благосостоянию других людей, но душещипательные объяснения не применить к неразумным животным.
Групповой отбор
Естественный отбор — это «выживание самого приспособленного», но приспособленного— чего? Гена? Индивидуума? Группы? Прежде ученые предполагали, что природа избавляется от неподходящих экземпляров на всех уровнях, поэтому альтруизм можно объяснить тем, что организм действует «ради блага всего сообщества» или «в интересах вида». Например, зоолог В. К. Винн-Эдвардс в 1962 году заявил, что живые организмы вынуждены ограничивать собственную рождаемость, чтобы минимизировать демографическое давление. Но в середине XX века биологи-эволюционисты вроде Джорджа Уильямса возражали против наивного понимания группового отбора. Проблема в том, что группа альтруистов уязвима к вторжению захватчиков (паразитов), которые пожинают плоды сотрудничества даром и тем самым экономят ресурсы. Три отца популяционной генетики — Роналд Фишер, Сьюэлл Райт и Дж. Б. С. Холдейн — выдвинули похожие аргументы с точки зрения генофонда. Для объяснения альтруизма нужна была теория получше.
Родственный отбор
Зачем мы заботимся о своих детях? Это стоит времени и денег, приходится тратиться на одежду и образование, хотя говорят, что родительство того стоит. Так в чем же выгода? Дарвин в «Происхождении видов» подсказал объяснение, указав на исключения в правиле о необходимости воспроизводства себе подобных по закону естественного отбора: в сообществах таких насекомых, как муравьи, пчелы и термиты, есть стерильные рабочие особи. Дарвин говорил, что «сложности» исчезают, если вспомнить, что «понятие отбора применимо к семейству в той же степени, что и к индивидууму». Биолог Джон Мейнард Смит в 1964 году назвал это «родственным отбором».
Дж. Б. С. Холдейн на вопрос, станет ли он рисковать жизнью ради спасения тонущего брата, однажды саркастически заметил: «Нет, но я сделаю это ради спасения двух братьев или восьми кузенов». В 1955-м он разъяснил свой непотизм в терминах гипотетического гена, который влияет на стремление прыгнуть в реку. Поскольку родители с хромосомами передают своему потомству случайный набор генов, у вас с сиблингами 50% общей ДНК, а с кузенами — 12,5% (так что восемь человек дадут как раз 100%). Родственный отбор прекрасно поясняет, почему «кровь не водица».
Совокупная приспособленность
Альтруизм — запутанная проблема с позиций естественного отбора, поскольку затраты снижают индивидуальную приспособляемость и шансы выжить и дать потомство. Отбор может поощрять альтруизм только в том случае, если это дает преимущества отдельной особи. Британский биолог У. Д. Гамильтон, осознавая проблему, назвал эту индивидуальную выгоду «совокупной приспособленностью», — качество, которое зависит от родства. Парадигма Гамильтона по сути заключается в вопросе: в каком случае преимущества для родственника перевешивают ущерб для меня лично? Модель можно упростить до формулы, называемой правилом Гамильтона: rb > с, где с — затраты актора, b — выгоды, а r — родство с реципиентом (с общими генами). Поскольку родство усиливается выгодами (rxb), альтруизм более вероятен, когда актор и реципиент являются близкими родственниками.
«Мы всего лишь машины для выживания, самоходные транспортные средства, слепо запрограммированные на сохранение эгоистичных молекул, известных под названием генов» Ричард Докинз
Гамильтон проверил идею совокупной приспособленности на примере дарвиновских «исключений» — общественных насекомых. Трудовые ресурсы сообщества обычно состоят из одной откладывающей яйца матки и сотен, тысяч или миллионов стерильных рабочих особей, каждая из которых выполняет свои функции — ищет и собирает корм, заботится о потомстве. Люди «диплоидны», они имеют двойной набор хромосом, в то время как общественные насекомые часто «гаплодиплоидны» — в силу того, что матка управляет оплодотворением, сестры родственны ей на 75 %. Согласно Гамильтону, совокупная приспособленность может объяснить общественный характер организации жизни насекомых, но в его уравнении есть погрешности. В 1970 году мятежный гений Джордж Прайс предложил новую формулу для объяснения различных природных феноменов (уравнение Прайса), которое помогло Гамильтону уточнить свою работу.
Родственный отбор повышает совокупную приспособленность, позволяя особи передавать свои гены следующему поколению путем проявления альтруизма по отношению к родственникам с тем же набором генов. Как это работает? Гамильтон предложил два варианта. Ограниченное распространение происходит, когда особи живут в одном регионе, и альтруистическое поведение объяснимо, поскольку отдельные индивидуумы почти наверняка родственники. Другой путь — дискриминация (выборочность) — вызывает сложности, как иллюстрирует мысленный эксперимент из книги «Эгоистичный ген»: если родственники могут опознать друг друга по наличию зеленой бороды, стратегия сначала будет работать, но впоследствии возникнут проблемы из-за появления «жуликов», «фальшивых бород». В итоге альтруисты будут отбирать носителей «гена бороды» — а не собственно родню.
Усыновление
Забота о потомстве других родителей как о своем собственном (усыновление) встречается более чем у 60 видов млекопитающих. В качестве примера альтруизма оно может быть использовано для проверки теории Гамильтона о совокупной приспособленности, согласно которой суррогатная мать с большей вероятностью усыновит сироту, чем близкие родственники. Результаты, полученные в живой природе, однако, не совсем ясны, потому что трудно вычислить, чего это стоило усыновителям, живущим в группе, ведь альтруистическое поведение может давать преимущества безотносительно к совокупной приспособленности, поскольку укрепляет взаимоотношения или общественные связи. Можно изучать «асоциальных» животных типа красных белок.
В 2010 году канадский эколог Джейми Горелл с коллегами обработали данные за 19 лет с одного участка, охватывающие 2230 пометов, и обнаружили, что осиротевших детенышей, у которых не было никаких родственников, никогда не усыновляли. Исследователи определили только пять случаев усыновления и, основываясь на известных семейных древах и генетических тестах, доказали, что усыновленные бельчата всегда были родственны приемным родителям по меньшей мере на 12,5% - то есть как кузены. Таким образом, правило Гамильтона объясняет случаи альтруизма среди животных, не являющихся изначально общественными.
Родство у людей и муравьев
Семейное древо генетического сходства между самкой (отмечено звездочкой) и ее родственниками. У человека (слева) каждая особь «диплоидна» и наследует два комплекта генов, по одному от каждого родителя, а пол определяется X- и Y-хромосомами. У женщины 50% сходства с родителем или сиблингом, а с племянником/ племянницей - 25%. Общественные насекомые типа муравьев (справа) часто «гаплодиплоидны», пол определяется участием или неучастием хромосом отца: из оплодотворенного яйца развивается диплоидная особь, самка, а из неоплодотворенного - гаплоидная, самец. Самка на 75% идентична своим сестрам, а братьям - лишь на 25%.