Фенотип
Генотип, индивидуальная комбинация генов, определяет все черты организма - от невидимых глазу биохимических реакций до размеров тела. Но физическое, видимое проявление генотипа - фенотип, - определяется не только ДНК, но и сложным взаимодействием генотипа с окружающей средой.
Отношения между генами и внешними характеристиками организма часто упрощают. Мы с легкостью говорим о «генах чего-либо», например цвета глаз, хотя на самом деле большинство таких черт определяется несколькими генами. У каждого гена также есть генотип — комбинация вариантов и аллелей, — и вы можете унаследовать от родителей самые разнообразные версии в разных сочетаниях. Отношения пары аллелей часто подразумевают блокирование экспрессии одной из копий гена, так что в фенотипе она не проявляется. Но следует принимать во внимание и влияние окружающей среды.
Индивидуальные различия
Естественный отбор «видит» генотип только через его проявление в фенотипе. В 1859 году Дарвин назвал фенотипическое разнообразие в популяции «индивидуальной изменчивостью», а в 1930-х объединение теории естественного отбора с законами Менделя привело к созданию современной синтетической теории эволюции. Различные фенотипы изучали как проявление генетического многообразия, «генетического полиморфизма». Однако уже в 1963 году биолог Эрнст Майр утверждал, что в популяции может встречаться несколько фенотипов, «различия между которыми не являются результатом генетических различий». Майр назвал такое разнообразие полифенизмом.
Полифенизм вызывается воздействием окружающей среды. Воздействие генов (G) и среды (Е) на фенотип выражается простой формулой, определяющей разнообразие (V) фенотипа (Р) в популяции:
Vp =Vg +Ve +Vg х e
Фенотипическое разнообразие некоторых признаков, например цвета горошин, который изучал Мендель, зависит в основном от разнообразия генетического (Vg). Если же значительный вклад в общее разнообразие вносит среда обитания организма (Ve), возникает полифенизм. А при выраженном взаимодействии генов и среды (Vg x e) возникают разные фенотипы.
Пластичный фенотип
Некоторые характеристики легко меняются в зависимости от условий среды — фенотип оказывается гибким или пластичным, — потому что генотип реагирует на широкий спектр внешних условий. У некоторых видов даже пол определяется окружающими условиями. У рептилий, например у крокодилов и черепах, пол зависит в основном от температуры, что меняет соотношение полов в популяции при определенных условиях и увеличивает шансы на спаривание. Гибкость фенотипа может развиться в ответ на предсказуемые изменения среды, как у бабочек Bicyclus апупапа, у которых два фенотипа сменяют друг друга каждое поколение — взрослые особи оказываются лучше приспособлены к сухому сезону и сезону дождей соответственно. В непредсказуемых условиях среды гибкость фенотипа помогает лучше использовать доступные ресурсы: головастики мексиканской лопатоногой жабы имеют два фенотипа с разными челюстями, разной пищеварительной системой и разными пищевыми предпочтениями.
«За генотипом и фенотипом и их связью друг с другом скрыт целый комплекс процессов» Конрад Хэл Уоддингтон
Фенотип чаще всего определяется во время развития зародыша и сплошь и рядом зависит от популяции. Муравьи, пчелы и термиты могут быть рабочими особями или матками, выполняя разные функции в сообществе, и их статус зависит от питания на стадии личинки. Гибкость фенотипа иногда определяет судьбу индивидов на протяжении нескольких поколений, как, например, у саранчи Schistocerca gregaria, у которой есть два фенотипа взрослых особей: одиночные насекомые с короткими крыльями и роящиеся, мигрирующие, с длинными крыльями. Сигналом к развитию одного из этих фенотипов является плотность популяции молодых насекомых — в зависимости от частоты соприкосновений лапок вырабатываются гормоны, приводящие к трансформации в один из взрослых фенотипов. Мигрирующая форма доминирует на протяжении нескольких поколений после такой трансформации благодаря другому сигналу — некоторым компонентам пены, окружающей яйца саранчи. ДНК при этом не изменяется, так что фенотип наследуется эпигенетически.
Гибкость фенотипа может прийти на помощь в физиологической адаптации индивида. Млекопитающие зимой отращивают более густой мех, а приобретенный иммунитет позволяет им избегать повторного заражения уже пережитыми болезнями. Даже туристы-альпинисты приспосабливаются к разреженной атмосфере — после акклиматизации их красные кровяные тельца переносят больше кислорода. Пластичность связей между нервными клетками — синаптическая пластичность — способствует обучению, запоминанию и адаптивному поведению.
Среда и эволюция
В 1896 году американский физиолог Джеймс Болдуин предположил, что способность индивида усваивать новые формы поведения приводит к появлению фенотипов, чувствительных к условиям среды. Это явление получило название «эффект Болдуина». В 1942-м британский биолог Конрад Хэл Уоддингтон высказал следующее предположение: чувствительность может быть снижена с помощью «канализации», защиты некоторого признака от воздействия среды во время развития организма. Он отметил также и противоположный эффект, позволяющий факторам среды воздействовать на наследуемые характеристики, на эпигенетику.
Как фенотипическая пластичность развивается в процессе эволюции? Одна из теорий предполагает приспособляемость генотипа, который меняется со временем в зависимости от условий окружающей среды, усиливая или ослабляя ее воздействие на фенотип. Новый фенотип возникает в результате мутаций или под воздействием внешних условий. Когда его «замечает» естественный отбор, он проходит «проверку боем»: если фенотип способствует индивидуальной приспособленности, эти гены распространяются в популяции.
Расширенный синтез
Согласно современной синтетической теории эволюции окружающая среда создает для организма проблемы, а гены предоставляют решения для адаптации. Проще говоря: среда предлагает, генетика обеспечивает. Но все больше ученых уверены: подобно тому, как генетика объединилась с теорией естественного отбора в современной синтетической теории, так и проблема взаимодействия генов с внешним миром — в том числе и такие феномены, как эпигенетика и пластичность фенотипа, — должна стать частью новой расширенной теории эволюции.
Не все эксперты согласны с необходимостью обновления эволюционной теории. Аргументы противников заключаются в том, что большинство индивидуальных особенностей являются результатом мутаций, а фенотип все-таки есть результат проявления генотипа — эволюцию направляют гены. С другой стороны, естественный отбор не взаимодействует с генотипом напрямую, так что возникает вопрос: являются ли гены «ведущими» в процессе эволюции или «ведомыми»? Как и в случае спора «что важнее — наследственность или воспитание?», возможные ответы не обязательно исключают друг друга.
Расширенный фенотип
Обычно физическим проявлением генов считаются признаки организма. Но Ричард Докинз, автор книги «Эгоистичный ген», считает, что понятие фенотипа должно включать также и признаки среды обитания вида. В своей работе 1982 года «Расширенный фенотип» Докинз утверждает, что поскольку способность птицы вить гнездо или умение бобра строить хатку определяются генами (влияющими, к примеру, на ловкость и координацию) и непосредственно касаются индивидуальной приспособленности особи, то естественный отбор может воздействовать и на эти «признаки». Бобр, лучше строящий хатки, имеет больше шансов выжить и оставить потомство. Фенотип может включать даже другие организмы - например, гены, позволяющие паразиту контролировать поведение хозяина, явно дают преимущество при отборе. Как и «геноцентричный» взгляд на эволюцию, концепция расширенного фенотипа - не столько теория, сколько способ взглянуть на вещи с определенной точки зрения. Хотя Докинз известен в первую очередь как популяризатор работ других ученых, концепция расширенного фенотипа стала его личным вкладом в развитие науки.
