Гипотеза Черной Королевы
Взаимодействие видов может быть позитивным, как в случае с опылением растений насекомыми, но это все- таки редкость, в большинстве случаев оно оказывается негативным - как отношения между хищником и жертвой или паразитами и хозяевами. Гипотеза Черной Королевы - одна из самых влиятельных концепций в биологии, объясняющая коэволюцию - совместную эволюцию двух видов.
В кэрролловской «Алисе в Зазеркалье» Алиса вынуждена бегать наперегонки с Черной Королевой, а в итоге оказывается, что они даже с места не сдвинулись. Королева объясняет, что в ее стране «приходится бежать со всех ног, только чтобы остаться на том же месте». Этот эпизод — удачная метафора для современных представлений об антагонистической коэволюции: вид вынужден постоянно изменяться, приспосабливаясь к изменениям вида-антагониста.
Непрерывное вымирание
Гипотезу Черной Королевы предложил в 1973 году американский биолог Ли ван Вален, эксцентричный ученый-энциклопедист, автор множества песен, среди которых «Мексиканские прыгающие гены» и «Секс среди динозавров». Изучая ископаемые остатки разных видов, ван Вален пришел к выводу, что вероятность вымирания остается более-менее постоянной на всем протяжении существования вида. Когда его статью «Новый закон эволюции» отвергли все научные журналы, он начал издавать свой собственный журнал «Эволюционная теория». (А заодно основал «Журнал незначительных исследований».)
Ван Вален использовал гипотезу Черной Королевы для объяснения своего «закона постоянного вымирания»: видам приходится приспосабливаться вне зависимости от того, как долго они существуют. Он предположил, что конфликт между видами создает постоянно меняющуюся среду, в которой и происходит естественный отбор. Ван Вален назвал эту ситуацию игрой с нулевым исходом — победителей в ней нет, а проигравшие вымирают. С момента публикации работы ван Валена эта метафора использовалась для объяснения самых разных феноменов, в том числе пола и полового размножения, как настаивали эволюционные биологи Джон Джанике и В.Д. Гамильтон. Изначально гипотеза касалась отношений двух видов, но ее можно использовать и для объяснения конфликта поколений, конфликта полов и даже конфликтов между элементами генома.
«Каждый вид ведет игру против другого вида, и это игра с нулевым результатом. Более того, в ней нет победителя, а место проигравшего с ухмылкой занимает новый соперник» Ли ван Вален
«Черная Королева» создает естественных врагов. В природе конфликт в конечном итоге сводится к борьбе за ресурсы экосистемы, в первую очередь еду, что приводит к антагонизму между «эксплуататором», отбирающим ресурсы, и его «жертвой». Отношения эксплуататора и жертвы — это взаимодействия паразита и хозяина, хищника и жертвы, травоядного и растения. Хотя в случае с травоядными и растениями все несколько сложней, потому что антагонистов сразу несколько — растениями питается множество видов. А вот паразиты очень часто приспосабливаются только к одному виду-хозяину. Отношения между паразитом и хозяином — развитие «оружия» паразита и защитных механизмов хозяина — отражаются как в физических чертах обоих видов, так и в их геноме и чем-то напоминают гонку вооружений.
Эволюционная гонка вооружений
Отношения паразита с хозяином — очевидный пример действия Черной Королевы. Как, скажем, взаимодействие человека и Mycobacterium tuberculosis, вызывающей туберкулез. В 2014 году микробиологи реконструировали 259 геномов, с тем чтобы проследить эволюционную историю бактерии, и выяснили, что она появилась около 70 000 лет назад, после того как человек покинул Африку. По мере роста человеческой популяции в конце каменного века бактерии обрели генетическое разнообразие. А сравнение с ДНК шимпанзе, проведенное в 2005-м, показало, что вскоре у человека появился ген гранулина — антибиотика, справляющегося с туберкулезом, что предполагает «гонку вооружений». Оружие, которое мы заимствуем у других видов, вроде пенициллина у плесени (открытого в 1928 году Александром Флемингом), помогает бороться с паразитами. Но нашим противникам тоже приходится бежать наперегонки с Черной Королевой, развивая иммунитет к лекарствам и другому нашему «оружию».
Отношения хищника и жертвы также представляют собой гонку вооружений, но не всегда очевидную, потому что естественный отбор по-разному воздействует на конкурентов. Еще в 1979 году британские биологи Ричард Докинз и Джон Кребс придумали удачное объяснение неравномерности отбора: «Кролик бегает быстрее лисы, потому что кролик, проиграв гонку, лишится жизни, а лиса — всего лишь обеда». Принцип «жизнь против обеда» демонстрирует степень наказания за проигрыш, поэтому мутации, ограничивающие скорость передвижения, едва ли распространятся в популяции кроликов: «Ни один кролик, который не смог убежать от лисы, не оставил потомства. А вот лисы, регулярно упускающие добычу, в итоге умирают от голода, но перед этим вполне могут успеть размножиться».
Отбор может направить эволюцию естественных противников по трем путям. Гонка вооружений может нарастать, приводя к развитию чрезмерно специализированных средств нападения и защиты — таких как хоботок жуков-долгоносиков и толстая кожура плодов Camellia. Этот эволюционный путь, который голландский палеонтолог Герат Вермей называет «гипотезой эскалации», оставляет явные следы в палеонтологической летописи. Второй сценарий, «охота Черной Королевы», предполагает, что вид-жертва находится под таким жестким давлением отбора, что чрезвычайно быстро развивает новые необычные черты, заставляя вид-хищника адаптироваться. В третьем случае, «нерешительной Черной Королевы», частота определенных генетических комбинаций у обоих видов периодически то падает, то возрастает.
Прощай, оружие
Сообщив Алисе, что «приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте», Черная Королева добавляет: «Если же хочешь попасть в другое место, тогда нужно бежать по меньшей мере вдвое быстрее!» Каким образом живым организмам удается завершить конфликт? Миграция жертвы может заставить хищника искать новую добычу, а хозяин может выработать полный иммунитет к паразиту. Но если эксплуататору удастся погубить слишком много жертв, это может привести к вымиранию обоих видов, так что вирулентность паразитов и интенсивность охоты хищников также играют свою роль в разрешении конфликта. Случаются и перемирия — как у нас с некоторыми бактериями, живущими в человеческом теле.
Гипотеза Черной Королевы объясняет конфликт двух антагонистов, но многочисленные взаимодействия в экосистеме гораздо сложнее. В 1999 году палеонтолог Энтони Барноски предположил, что вымирание и видообразование обычно происходят в результате изменений окружающей среды. Продолжая «королевскую» метафору и подразумевая непредсказуемость природы, он сформулировал гипотезу «придворного шута». Впрочем, гипотезы друг другу не противоречат — естественный отбор может вызываться и биотическими, и абиотическими факторами.
Генетические флуктуации
Конфликты, которые описывает гипотеза Черной Королевы, могут приводить к изменению частоты определенных генетических комбинаций (генотипов) и у паразитов, и у хозяев. Хозяева с определенным генотипом (например, благодаря которому вирус не может опознать белки клеточной мембраны) менее уязвимы для паразита, так что они с большей вероятностью выживут и передадут свой генотип следующему поколению. Но когда паразит адаптируется, носители этого генотипа окажутся уязвимы, а неуязвимым окажется другой редкий генотип. Такой «негативный частотно-зависимый отбор» периодически повторяется стечением времени.
Микробиота человека
В 2012 году ученые из проекта «Микробном человека» открыли невиданное множество разнообразных микроорганизмов, состоящих с нами в довольно тесных отношениях. Исследователям удалось обнаружить, что микробиота колонизировала человеческую экосистему и эксплуатирует производимые нашим организмом энергетические ресурсы и питательные вещества, в первую очередь углеводы. В кишечнике живут тысячи видов микроорганизмов, а бактериальных клеток на порядок больше, чем клеток человека. Наше экологическое взаимодействие с ними зависит от вида бактерии, но по большей части они, видимо, «комменсалисты», получающие выгоду от использования наших ресурсов, но не причиняющие прямого вреда. Есть среди них и откровенные паразиты, встречаются и «мутуалисты» - мы предоставляем им среду обитания, а они помогают нам бороться с болезнями и патогенной флорой. Хотя мы часто называем микрофлору кишечника «дружественной», на самом деле некоторые из этих бактерий потенциально могут оказаться опасными. В соответствии с принципами Черной Королевы паразиты могут быть как «облигатными» - способными существовать только внутри организма хозяина, так и «факультативными» - способными существовать независимо, но переходящими к паразитизму при благоприятных условиях.