Многоклеточные организмы

Первой революцией в истории сложных организмов стало развитие ядра и митохондрии в эукариотических клетках. Это событие, возможно, произошло лишь однажды, тогда как эволюция многоклеточных организмов - процесс повторяющийся, что дает множество преимуществ.

Одинокий одноклеточный организм выполняет все жизненные задачи — движение, защиту и размножение — самостоятельно. Это настоящий мастер на все руки, который за все берется, но толком ничего не умеет. Многоклеточное существо, напротив, распределяет работу между специализированными органами и системами. Главное распределение функций происходит между двумя типами клеток: половые (репродуктивные) клетки предназначены для передачи наследственной информации, а клетки тела — для всего остального.

Разделение труда

Впервые деление клеток на «зародышевые» и «соматические» — клетки тела — предложил в 1883 году немецкий зоолог Август Вейсман. Он полагал, что разделение функций позволяет организму создавать более сложные системы. Благодаря способности к специализации «сома» (тело) создает клетки, выполняющие разнообразные задачи — от питания до фотосинтеза. Организм является многоклеточным, если его клетки специализированы, связаны друг с другом, зависят друг от друга и взаимодействуют. В отсутствие этих четырех признаков тело — лишь колония клеток. Если иметь в виду две основные характеристики — единство клеток и их взаимодействие, — многоклеточность возникала десять раз: один раз в царстве животных, трижды у грибов и шесть — у растений.

Август Вейсман

Единство

Каким образом возникла многоклеточность? Событие, породившее современные организмы, произошло миллионы лет назад, поэтому ученые часто сравнивают одноклеточных с их многоклеточными родственниками. Идеальная модель — вольвоксовые, семейство зеленых водорослей. Изучая мутировавшие линии Volvox, биологи-эволюционисты обнаружили различные гены, контролирующие рождение крупных генеративных клеток и более мелких соматических клеток, «гонидий». В 1999 году Стивен Миллер и Дэвид Кирк открыли glsA — ген, необходимый для асимметричного деления, в случае мутации этого гена образуются клетки одинакового размера. В 2003-м Миллер выделил эквивалентный ген у одноклеточных Chlamydomonas и передал его мутировавшему Volvox, заставив многоклеточный организм вновь производить клетки разного размера. В 2010-м группа генетиков под руководством Дэниэла Роксара сравнила геном обоих видов: Chlamydomonas и Volvox имеют более 14 500 общих генов, однако Volvox обладает гораздо большим количеством генов, кодирующих клеточные оболочки и внеклеточный матрикс, — именно эти гены обеспечивают объединение клеток в крупные структуры.

Взаимозависимость и взаимодействие

В 1988 году журнал Scientific American опубликовал содержательную статью генетика Джеймса Шапиро, который бросил вызов привычным представлениям о микробе как одноклеточном, — «Бактерии как многоклеточные организмы». В качестве одного из примеров он привел цианобактерии Anabaena cylindrica. Обычные цианобактерии осуществляют фотосинтез в светлое время суток, а в темное — поглощают атмосферный азот. Но нитчатые цианобактерии состоят из цепочек клеток, которые остаются соединенными после окончания деления. Это специализированные клетки, осуществляющие фотосинтез, азот-фиксирующие гетероцисты, акинеты (неподвижные клетки, споры) и подвижные гормогонии. Два первых вида не способны к воспроизводству, а два последних могут репродуцироваться; в целом система напоминает деление на половые и соматические клетки в сложном многоклеточном теле.

«Принципы разделения труда, которые возникают у многоклеточных организмов... Постепенно привели ко все большему и большему усложнению их структуры» Август Вейсман

Джеймс Шапиро

Однако нитчатые формы и другие виды бактерий малоподвижны, и с увеличением популяции неизбежно возрастает конкуренция за ресурсы. Так откуда же возникает многоклеточный организм? В 2006-м экологи Джанлука Корно и Клаус Юргенс выращивали пресноводные Flectobacillus вместе с золотистыми водорослями Ochromonas и обнаружили, что более 80% паразитов образовали нити из вытянутых крупных клеток. То есть триггером к переходу к многоклеточной жизни может стать просто наличие более крупного тела, которое с меньшей вероятностью сожрут хищники.

Индивидуальность

Переход от колонии клеток к многоклеточному организму — это глобальное экологическое изменение, переход от конкуренции к сотрудничеству, и оно предполагает новое понимание того, что значит быть отдельным организмом. В течение переходного периода происходит естественный отбор на разных уровнях, зависящий от того, как совместное существование влияет на способность клетки к выживанию и репродукции. Если цена чрезмерна (как в случае с бактериальной биопленкой), внутриклеточный отбор будет опережать групповой.

Каковы пути стабилизации многоклеточности? Один из сценариев предполагает, что естественный отбор мог поддерживать черты, которые дают преимущества при существовании клетки в колонии, но дорого обходятся в случае ее обособления. В 2012 году Уильям Рэтклиф проверил эту теорию, осуществив эксперимент по эволюции одноклеточных дрожжей Saccharomyces cerevisiae. В течение 45 минут он выдерживал клетки в пробирке, после чего переносил в новую пробирку те, что осаждались быстрее остальных, повторив процедуру 60 раз; в результате искусственного отбора образовались тяжелые многоклеточные кластеры. Что удивительно, попутно дрожжи обрели и вторую характерную черту, помимо способности формировать колонии: высокий уровень апоптоза — запрограммированной клеточной смерти.

На основе математической модели Рэтклифф и Эрик Либби установили, что гибель «слабых звеньев» позволяет клеткам преодолеть ограничения экспериментального поля (в данном случае пробирки) — разрушение связей формирует более мелкие и быстро растущие клетки. Апоптоз — это адаптация к совместному существованию, которая становится препятствием, если клетка покидает кластер; стремление к самоликвидации резко снижает ее конкурентные возможности в борьбе с другими одиночными клетками. Такие способности, как апоптоз, срабатывают как щелчок в маховике эволюции, обеспечивая клеткам комфортное существование в рамках единого организма и препятствуя их возвращению к одиночному бытию.

Биопленки

Бактерия часто образует биопленку, внеклеточный матрикс, слизистую субстанцию, которая обволакивает клетки. Такая микробная подложка состоит из сахаров, белков, жиров и нуклеиновых кислот, которые выделяют клетки после попадания в агрессивную среду. Это побуждает окружающие организмы изменять генетическую активность и, следовательно, собственный облик и поведение.

Биопленка создает барьер, который позволяет скоплению клеток выделять метаболиты, но блокирует поступление вредных веществ. Биопленки, образованные из Staphylococcus aureus и Е. Coli, содержат клетки, более устойчивые к антибиотикам, что имеет значение для борьбы с такими супербактериями, как золотистый стафилококк. Потенциально пленки могут образоваться на любой поверхности, от тончайшего слоя на поверхности воды до лабораторной чашки Петри. Хотя у биопленки имеется много признаков многоклеточности (объединение клеток, например) и клетки пользуются некоторыми преимуществами в противостоянии хищникам, но в целом это переходная форма.

В отличие от многоклеточных организмов биопленки не всегда сформированы из клеток одинакового происхождения. Они вообще могут относиться к разным видам. В результате в биопленках гораздо более выражены конфликт интересов и конкуренция «внутри сообщества», что делает их уязвимыми для враждебных клеток и в конечном счете превращает пленку в нестабильное образование.

Модель многоклеточности

Идеальную модель для изучения эволюции одноклеточных организмов в многоклеточные представляют собой вольвоксовые, семейство зеленых водорослей, среди представителей которого есть и одноклеточные, и организмы в тысячи клеток. Ученые обычно сравнивают два вида: Chlamydomonas reinhardtii - одноклеточные, которые отбрасывают свой жгутик перед делением, - и Volvox carteri, содержащий около 16 крупных репродуктивных клеток внутри прозрачной сферы; гелеподобный матрикс из 2000 мелких клеток, каждая из которых имеет жгутик, направляющий сферическое тело к солнечному свету для осуществления фотосинтеза.