Тонкая структура уха была хорошо описана еще в 1850-х годах, однако никто не знал, как оно работает. Существовало множество теорий преобразования звуков в нервные сигналы. Улитка, раковинообразный орган в глубине внутреннего уха, оставалась загадкой вплоть до начала 1930-х годов.
Первым, кто попытался объяснить механизм преобразования звуков в ухе, был Герман фон Гельмгольц. Этот немец, будучи физиком по образованию, использовал свои знания акустики и математики, чтобы показать, как сложные природные звуковые волны могут быть разделены на простые, каждая из которых резонирует с определенной частотой.
В 1850-х годах он выдвинул новую гипотезу, заключающуюся в том, что «палочки» (слуховые струны), обнаруженные Корти в улитке, находятся под напряжением наподобие струн в пианино, и каждая из них настроена на единую частоту. (Гельмгольц утверждал, что человеческое ухо способно расслышать до 5000 различных звуков.) Высокочастотные компоненты звуков распознаются в основании улитки, тогда как низкочастотные проходят к дальнему его концу. Эта так называемая резонансная теория казалась логичной на бумаге, но дискуссии среди анатомов продолжались, поскольку ученые так и не смогли увидеть какие-либо различия в строении «палочек».
Конец этим спорам и самой этой идее был положен, когда Виктор Гензен показал, что окончания слухового нерва присоединяются к волосковым клеткам, обнаруженным Корти, а не к крупным палочкам, как это считалось до него.
В 1891 году Август Валлер высказал предположение, что звуки образуют некие звуковые образы в мембране улитки. Идея получила дальнейшее развитие среди ученых, пытавшихся описать, как звуки могли создавать «акустические образы» в виде стоячей волны в улитке или ряби, перемещающейся вверх и вниз по мембране. Все эти теории, казалось, были рождены в результате экспериментов. Однако их противники задавались вопросом, возможно ли, что ухо расщепляет звуки лишь для того, чтобы снова соединить их в мозге?
Частотная теория Альтернативой предыдущей теории служила гипотеза о том, что каждая волосковая клетка раздражается звуком и вибрирует с тем же набором частот, что и природные звуки. Попытки проверить это предположение оказались слишком сложной задачей, однако в 1930-х годах американские исследователи добились значительного успеха, зарегистрировав электрические сигналы в слуховом нерве кошек.
К началу 1932 года Леону Саулу и Халоуэллу Девису также сопутствовал успех — они смогли зарегистрировать электрическую активность в улитке. Эти достижения показали, что частотная теория в целом была верной. На самом деле улитка работает во многом как микрофон, преобразуя дрожательные движения каждой волосковой клетки в эквивалентный электрический нервный сигнал.