Эндосимбиоз
Давным-давно одна бактерия случайно оказалась внутри другой клетки, и началась у них совместная жизнь, закончившаяся счастливым браком. Бактерия потеряла независимость и большую часть имущества. И так случалось несколько раз на протяжении развития эукариот.
Эукариотическая клетка — сложная структура, ее ДНК содержится в ядре, так что для деления требуется многоступенчатый процесс митоза. В клетке есть также митохондрии, отвечающие за дыхание, а в фотосинтезирующих организмах — еще и пластиды. До середины XX века казалось маловероятным, что эти две структуры развились из бактерий, — потом темой занялась Линн Маргулис, сторонник именно этой теории. В 1966 году американский биолог собрала данные физиологии и биохимии, подтверждающие сходство бактерий и некоторых структур внутри эукариотической клетки. Десяток научных журналов отказались публиковать ее статью, но спустя год работа под названием «Происхождение делящейся митозом клетки» все же появилась в «Вестнике теоретической биологии» (Journal of Theoretical Biology). И получила почти 800 запросов на переиздание.
Теория эндосимбиоза
Внутриклеточных паразитов, таких как вирусы, организм редко встречает «с распростертыми объятиями», а вот эндосимбионты (от греческих слов «внутри» и «жить с кем-либо») сосуществуют с хозяевами достаточно мирно. В 1905 году Константин Мережковский, российский биолог, изучавший лишайники (симбиоз гриба и фотосинтетической сине-зеленой одноклеточной водоросли), предположил, что хлоропласт развился из эндосимбионта. Американский биолог Айван Уоллин в 1923-м предложил похожую теорию появления митохондрий.
Сама идея происхождения эукариотических органелл — митохондрий и пластид — от независимых организмов была впервые предложена немецкими биологами. В 1883 году ботаник Андреас Шимпер — он же первым использовал термин «хлоропласт» — утверждал, что растения «обязаны происхождением объединению бесцветных организмов с равномерно окрашенными хлорофиллом». Затем в 1890-м Рихард Альтман обратил внимание на структуры, которые назвал «биобластами», — они содержались в крупных клетках и напоминали бактерий — и решил, что это «элементарные организмы» с независимыми жизненными функциями. Митохондрии и есть биобласты Альтмана.
«Эукариотическая клетка - результат эволюции древнего симбиоза» Линн Маргулис
Несколько признаков указывают на происхождение митохондрий и пластид от бактерий. Они примерно одного размера и формы и делятся простым делением, а не митозом. Несмотря на это, на протяжении десятилетий теорию эндосимбиоза не принимали всерьез. Взгляды начали изменяться в 1962-м, когда биологи Ханс Рис и Уолтер Плаут изучали зеленые водоросли Chlamydomonas под электронным микроскопом. Метки, отмечающие генетический материал, наблюдались в хлоропластах, а фермент, разрушавший ДНК, привел к их исчезновению. Используя похожую методику, в 1963 году Марджит и Сильван Насс доказали, что загадочные волокна внутри митохондрий содержат ДНК. После статьи 1967 года Линн Маргулис дополнила свои исследования и опубликовала в 1970-м монографию «Происхождение эукариотической клетки».
Окончательным доказательством стало изучение генов. До 1980-х существовало несколько теорий происхождения органелл, в том числе через складывание клеточной мембраны или разделение ядра. Согласно предсказаниям этих теорий, гены органелл должны практически совпадать с генетическим материалом ядра и уж точно быть ближе к нему, чем к свободноживущим бактериям. В 1975-м американские биохимики Линда Бонен и У. Форд Дулитл обнаружили сходство генетического материала красной водоросли Porphyridium с генетическим материалом прокариот — цианобактерий. Последующие исследования показали, что митохондрии происходят от альфа-протеобактерий.
Митохондрии
В большинстве (но не во всех) клеток эукариот митохондрии производят молекулы-энергоносители АТФ, сжигая углеводы в процессе дыхания. Митохондрии в том или ином виде есть у всех эукариот — пусть и разных типов, вероятно произошедших от общего предка по мере приспособления к условиям внутри клеток вида-хозяина. Сравнивая гены, отвечающие за энергообмен у разных протеобактерий, итальянские исследователи установили, что ближайшие живые родственники митохондрий — «метилотрофы», микробы, мембрана которых напоминает складки внутренней мембраны митохондрий, где и генерируется энергия.
Согласно исследованиям американского эволюционного биолога Уильяма Мартина, изначально симбиоз снабжал клетку-хозяина водородом для производства энергии, после чего последний по времени общий предок эукариот начал производить гораздо больше энергии, чем прокариоты. Мартин и британский биохимик Ник Лейн считают, что излишек энергии позволил эукариотам создавать сложные клетки, добавляя гены в свой геном. Если эта гипотеза верна, появление митохондрий — ключевой этап на пути к эукариотической клетке, и завершился он задолго до приобретения ею главной отличительной черты, ядра, около 1,5 миллиарда лет назад.
Пластиды
Пластиды создают углеводы, улавливая с помощью пигментов свет. Существует два типа пластид: первичные с двумя мембранами (к ним относится и общеизвестный зеленый хлоропласт растений) и вторичные, с тремя или четырьмя. Двойные мембраны первичных пластид (и митохондрий) различаются молекулярной структурой: внутренняя напоминает мембрану бактерий, а внешняя похожа на поверхность эукариотической клетки. Именно так и должно быть, если верна теория эндосимбиоза и они появились около 1,2 миллиарда лет назад из цианобактерий, попавших в пузырек внутри клетки-хозяина.
Первичные пластиды эволюционировали вместе с хозяевами в три ветви на древе фотосинтезирующей жизни: пресноводные водоросли (Glaucophytes), красные водоросли (Rhodophytes) и собственно растения (зеленые водоросли и сухопутные растения). У вторичных пластид три или четыре мембраны, и они, вероятно, появились из фотосинтезирующих клеток, поглощенных другими клетками эукариот. Со временем они деградировали до пластид, дополнительные же мембраны достались им от нового хозяина. Этот вторичный эндосимбиоз возникал по меньшей мере трижды: дважды у зеленых растений и один раз у красных водорослей.
Происхождение органелл
Митохондрии эволюционировали из бактерий, поглощенных последним по времени общим предком эукариот - крупной клеткой, в которой позже появилось ядро. Пластиды возникли в результате, по меньшей мере, двух разных симбиозов: первый привел к появлению первичных пластид, таких как хлоропласты зеленых растений, а второй сформировал вторичные пластиды в результате поглощения одной клетки-эукариота другой.
Митохондриальная Ева
В большинстве клеток эукариот содержится два генома, один в ядре, второй в митохондриях (у растений в пластидах также присутствует ДНК). У видов, размножающихся половым путем, спермий переносит ДНК только из ядра клетки, в то время как в яйцеклетке содержится и митохондриальная ДНК. В случае человека это значит, что митохондриальная ДНК (мДНК) передается только по женской линии, от матери к дочери. В 1987 году генетик Аллан Уилсон опубликовал эпохальное исследование, в котором сравнил мДНК 145 людей из пяти разных географических областей, и доказал, что все они - потомки одной женщины, жившей в Африке примерно 200 000 лет назад. Журналисты назвали ее «Митохондриальной Евой» (сам Уилсон предпочитал термин «везучая мать»). Митохондриальная Ева - последний по времени общий предок всего человечества, но, в отличие от библейской Евы, не первая женщина - просто жившие одновременно с ней женщины не оставили живых потомков. Сегодня мДНК используется в тестах ДНК, позволяющих узнать чью-либо родословную. Митохондрии, обеспечивающие энергией для движения сперматозоиды, могут попасть в яйцеклетку при оплодотворении, но обычно разрушаются, так что мДНК отца наследуется очень редко.