Генетика эволюции
Эрнст Майр: «Новые генофонды формируются в каждом поколении, и эволюция происходит благодаря тому, что успешные особи из этих генофондов дают следующее поколение»
Сейчас общепризнано, что менделевская генетика — это механизм дарвиновской эволюции. Однако, когда теория Менделя была заново открыта, считалось, что она не совместима с теорией Дарвина. Попытки объединить две великие идеи биологии XIX века стали основным направлением в генетике XX века и привели к формулировке принципов, которые сегодня считаются фундаментом биологических наук. Разрешение этой проблемы носит название синтетической теории эволюции (иногда — современного эволюционного синтеза).
Многие биологи, продвигавшие идеи Менделя, считали, что предложенные им отдельные (или дискретные) гены противоречат постепенной эволюции, происходящей в результате естественного отбора. Им казалось, что менделевское наследование не дает достаточного количества наследуемых вариаций, для того чтобы медленный процесс отбора привел к возникновению новых видов. В результате приверженцы теории мутаций, или сальтаций (буквально — скачков), предположили, что неожиданные значительные мутации приводят к скачкообразной эволюции.
Конкурирующая школа, биометристы, соглашались с Дарвином в том, что между особями существуют значительные и непрерывные, в противоположность альтернативным, различия, и считали, что Мендель ошибался. Согласно им, наследуемые признаки не могут объяснить наблюдаемого разнообразия, если генетическая информация переносится независимыми единицами, которые могут внезапно проявиться через поколение. Между организмами одного вида, не говоря уж о разных, было слишком много различий, чтобы их можно было объяснить отдельными генами.
Работы Т. X. Моргана начали прояснять, как теории Дарвина и Менделя могут работать вместе. Его мушки показали, что мутации сами по себе не приводят к формированию новых видов, но увеличивают разнообразие внутри популяции и создают «фонд» особей с различными генами, на которых может воздействовать естественный отбор. В результате новое поколение генетиков осознало, что две теории могут быть объединены. Для получения доказательств они обратились к новым методам — математике и эксперименту.
Популяционная генетика
Для того чтобы понять, как естественный отбор может работать по менделевским законам, необходимо было подняться выше отдельных организмов и генов. Для этого понадобилось два важных открытия. Во-первых, английский генетик Роберт Фишер понял, что большинство фенотипических признаков управляются не единственным геном, как в аккуратных опытах Менделя с горохом, а комбинацией различных генов. Используя новые статистические методы, он доказал, что такое наследование объясняет биометрические различия между особями, не нарушая при этом законов Менделя.
Популяционные генетики также поняли, что появление мутаций, дающих новые генетические варианты, или аллели, является лишь первым этапом эволюционного процесса. Важнее то, как эти аллели распределяются внутри популяции. Значительные мутации, которые рассматривались сальтационистами как критические, имеют мало шансов распространиться: если они не смертельны, они приводят к формированию особей, не вписывающихся в окружающую среду. Вероятность выживания и размножения таких мутаций мала. Однако небольшие выгодные мутации со временем охватят весь генофонд, поскольку их носители дадут больше потомков.
Березовая пяденица
Самым известным примером является березовая пяденица. В Англии до индустриальной революции эти насекомые имели белое тело и белые пятнистые крылья, адаптивную окраску, позволявшую им оставаться незамеченными на лишайниках, покрывавших стволы деревьев. Однако в течение XIX века загрязнение от манчестерских мануфактур и других индустриальных центров привело к тому, что местные леса покрылись сажей, а лишайники погибли.
Существует темный вариант окраски березовой пяденицы, вызванный мутацией гена, отвечающего за синтез пигмента меланина. В начале XIX века такая окраска была очень редкой, около 0,01 % популяции. Это яркий пример значительной мутации, снижающей приспособленность, поскольку темные пяденицы были хорошо видны на стволах деревьях и становились легкой добычей для птиц. Однако к 1848 году уже 2 % пядениц в Манчестерском округе были черными, а к 1895 году их численность достигла 95 %. Изменение окружающей среды, то есть преобладание деревьев, почерневших от сажи, дало темной аллели адаптивное преимущество.
Английский генетик Дж. Б. С. Холдейн рассчитал, что для практического полного распространения темной аллели среди пядениц вероятность выживания и размножения черных насекомых должна быть всего в 1,5 раза выше, чем у светлых. Математики показали, что такие очень маленькие генетические изменения, даже если они незначительно увеличивают приспособленность, могут очень быстро распространиться по популяции. Естественный отбор — это мощный двигатель, подпитываемый генетикой.
Люди Икс
Супергерои из комиксов и фильмов про Людей Икс приобрели свои необыкновенные способности благодаря случайным генетическим мутациям — включая умение Магнето контролировать магнитные поля и способность Шторм управлять погодой. Увлекательные истории, но в научном плане полная бессмыслица, причем не только потому, что суперсилы слишком фантастичны. Объяснение существования Людей Икс основывается на ереси сальтационизма. Согласно этой гипотезе, эволюция происходит скачками, когда особи накапливают большое число мутаций и, как результат, обзаводятся новыми способностями. Популяционная генетика опровергла эту гипотезу в начале XX века: эволюция происходит за счет небольших мутаций, которые в результате естественного отбора могут приводить к значительным изменениям.
Дрейф генов
Естественный отбор — не единственный механизм эволюции. Гены также могут дрейфовать. Согласно менделевскому закону расщепления признаков, особь несет две копии каждого гена и передает одну из них своему потомству случайным образом. В большой популяции доля каждой аллели из поколения в поколение меняться не будет при условии, что на нее не действует давление отбора. Однако поскольку данный процесс случаен, в маленьких популяциях он может давать странные результаты. Случайные вариации наследования могут привести к тому, что один генетический вариант станет встречаться чаще, чем другой, без какого-либо естественного отбора.
Представьте себе, что у какого-то вида птиц есть две аллели, определяющие длину клюва, одна аллель отвечает за клюв покороче, другая — за клюв подлиннее. Все птицы-родители в популяции несут по одной копии каждой аллели. В большой популяции доля каждой аллели в следующем поколении будет около 50 % - согласно закону больших чисел. Теперь представьте, что в популяции всего две родительские пары и все птицы также несут по одной копии каждой аллели. Наиболее вероятным результатом вновь будет распределение 50/50, но слишком малая выборка не может этого гарантировать. Одна аллель может оказаться преобладающей у потомства случайно. Биологи называют такой процесс «эффектом основателя» - генофонд новой колонии формируется из случайных генотипов ее основателей.
Концепция генетического дрейфа дала еще одно объяснение тому, как менделевское наследование может объяснить различия внутри и между видами без внезапных мутационных скачков. Даже в отсутствие естественного отбора наука способна объяснить эволюцию на основе генетики. Доказательства совместимости менделизма и дарвинизма продолжали накапливаться.
Видообразование
Триумфом синтетической теории эволюции стало объяснение образования новых видов. Существует четыре основных механизма видообразования, и все они основаны на частичном или полном разделении двух популяционных групп. Нередко такое разделение вызвано географией — например, рекой или горным хребтом, препятствующими скрещиванию двух групп. После изоляции, даже в отсутствие давления естественного отбора, дрейф генов приводит к тому, что популяции все больше отличаются друг от друга. Когда популяции вновь встречаются, различия между ними настолько велики, что они больше не могут скрещиваться — образовалось два разных вида.