Опыление
Среди наземной растительности на Земле доминируют цветковые растения, формирующие естественную среду обитания животных практически во всех климатических зонах, от степей до тропических джунглей. Большинство цветковых используют животных для распространения пыльцы - репродуктивная стратегия, жизненно важная как для самих растений, так и для сельского хозяйства.
Цветковые растения обеспечивают человека пищей. Зерновые культуры, рис, кукуруза и пшеница, составляющие половину нашего рациона, распространяют пыльцу водой и ветром (абиотическое опыление). Но три четверти всех разновидностей культурных растений — в том числе большинство фруктов и овощей — опыляются пчелами, бабочками, летучими мышами, птицами и другими животными. Исследование, проведенное экологом Джеффом Оллертоном в 2011 году, показало, что почти 88% всех цветковых — больше 300 000 видов — размножаются с помощью опылителей.
Теория цветка
Если вдуматься, биотическое опыление — довольно развратное действо: представители одного царства жизни занимаются сексом при активном участии представителей другого. Сама идея, что растения занимаются сексом, в конце XVII века считалась совершенно непристойной — особенно когда немецкие ботаники впервые начали высказывать подобные мысли. Рудольф Якоб Камерариус в 1694 году первым описал мужские и женские органы цветка. В 1760-м Йозеф Готлиб Кельрейтер описал строение пыльцы и провел несколько экспериментов с опылением, получив в итоге гибридные растения, а также предположил, что в опылении участвуют насекомые.
«Они (пчелы) и прочие насекомые, проникая в цветок за пищей, заодно и оплодотворяют его... Мне это представляется одним из самых восхитительных изобретений природы» Христиан Конрад Шпренгель
Христиан Конрад Шпренгель после выхода в свет в 1793 году работы «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветков» превратил бессистемное изучение опыления в науку. Исследовав более 460 видов, он пришел к выводу, что цветок — его внешний вид и запах — создан, чтобы привлекать насекомых. До Шпренгеля большинство ботаников считали, что насекомые присаживаются на растения только случайно, а значит, нектар и другие особенности цветка нужны в первую очередь самим растениям. Шпренгель предположил, что канальцы для нектара, отличающиеся по цвету от остального лепестка, помогают насекомым находить сладкий источник. Шпренгель полагал, что растения обманывают и контролируют насекомых, растения — кукловоды, а насекомые — марионетки. Работы Шпренгеля стали широко известны благодаря Дарвину, чья книга 1862 года «Оплодотворение орхидей» была посвящена семейству, представители которого составляют примерно десятую часть общего видового разнообразия цветковых. С тех пор ученым удалось выяснить, что растения снабжают опылителей разнообразными питательными веществами: нектар служит источником углеводов, а пыльца — источником белка. Известно также, что некоторые растения опыляются строго определенными видами — юкка, например, опыляется только бабочками продоксидами (по-английски их так и называютупсса moth, дословно «моль юкки»), — но большинство растений склонны к промискуитету и опыляются множеством разных видов.
Растительная жизнь
Половое размножение среди животных предполагает непосредственный контакт между партнерами или хотя бы гаметами. У наземных растений ситуация сложнее. В жизненном цикле растения сменяются поколения гаметофитов, производящих гаметы с гаплоидным набором хромосом, и спорофитов, производящих споры с диплоидным геномом. Простые растения, такие как папоротники и мхи, распространяют споры, а цветковые распространяют только пыльцу — мужские микроспоры, в то время как семязачаток (женский орган) вырастает у гаметофитов, которых оберегают и снабжают питательными веществами родители-спорофиты. Оплодотворение происходит после того, как пыльца попадает на женскую часть спорофита, что приводит к формированию семени. Растения бывают голосеменными или покрытосеменными. У покрытосеменных вокруг семени формируется плод, не только защищающий ценное содержимое, но и привлекающий животных, которые способствуют распространению семян — крупные семечки они выплевывают, а мелкие выходят естественным путем через кишечник. К голосеменным относятся хвойные деревья и саговники, у которых семена защищены шишками, а также «живые ископаемые», например гнетовидные и гинкговые — отдел, состоящий из единственного вида Ginkgo biloba. Исследование, проведенное в 2009 году эволюционными биологами Уильямом Крепе и Карлом Никласом, показало, что голосеменные составляют всего 0,3% видового разнообразия растений, а цветковые — почти 90%. Цикл жизни голосеменных очень долог, от опыления до оплодотворения может пройти больше года, а время жизни поколения (от семени до семени) и вовсе может составлять несколько веков. У цветковых же, например у Arabidopsis thaliana — первого растения, геном которого был полностью прочитан,—весь цикл длится всего 1-2 месяца. Чем и объясняется доминирование цветковых в растительном царстве.
Разнообразие цветковых
Для любителей растений важнейшим событием в истории жизни на Земле был не кембрийский взрыв биоразнообразия и не вымирание динозавров, но «цветковый взрыв» — внезапное появление и невиданное многообразие цветковых растений в меловом периоде. Возникнув около 130 миллионов лет назад, уже спустя 30 миллионов лет покрытосеменные расселились по планете. Их распространение было столь стремительным, что Дарвин назвал его «отвратительной загадкой». Биолог Уильям Фридман считал, что в резком увеличении разнообразия цветковых Дарвин видел проблему для своей теории, согласно которой виды изменяются постепенно, а резкие скачки (сальтации), как в случае с разнообразием цветковых, могут расценить как вмешательство создателя. В письме 1881 года Дарвин разъяснил свою точку зрения на внезапный взлет в разнообразии цветковых, который, по его мнению, лишь «кажется весьма неожиданным и стремительным» в силу неполноты палеонтологических данных.
Исследования Крепе и Никласа не показали ощутимых различий в темпах видообразования и вымирания между покрытосеменными, голосеменными и папоротниками в последние 400 миллионов лет — так откуда же разнообразие цветковых? В своей книге 1873 года и в последующей переписке с Дарвином французский палеонтолог Гастон де Сапорта предположил наличие связи между эволюцией цветковых и насекомых — опылителей. Этой идеи придерживаются и Крепе и Никлас, которые обнаружили соответствия между многообразием покрытосеменных, особенностями цветков и семействами насекомых. Это не значит, что распространение цветковых привело к росту разнообразия насекомых (или наоборот), но оно говорит в пользу идеи Сапорта о коэволюции. Среди прочего, столь быстрое развитие оказалось возможным благодаря способности растений удваивать гены, так что «лишние» копии могут мутировать и получать новые функции. Хотя Крепе и Никлас не обнаружили различий в темпах изменений видов, непрерывное видообразование позволило цветковым достичь потрясающего разнообразия.
Оплодотворение цветковых
При опылении мужское семя - пыльца - попадает на женский орган размножения, пестик. Цветковые часто бывают гермафродитами, но большинство видов все равно предпочитают перекрестное опыление с другими растениями. Начало роста семени «запускается» молекулярным взаимодействием между оболочкой пыльцевого зерна и рыльцем пестика, стимулируя увлажнение, так что пыльцевая трубка прорастает вниз, к завязи. По трубке проходят несколько семян - одно оплодотворяет яйцеклетку в семязачатке, а остальные оплодотворяют окружающие клетки, запуская их деление - из семязачатка развивается зародыш, а из окружающих клеток развивается плод.
Синдром краха колонии
В 2006 году американские пчеловоды начали сообщать о таинственных исчезновениях своих насекомых: матки оставались в ульях, но большинство рабочих пчел куда-то пропадали. Синдром краха колонии (CCD - Colony Collapse Disorder) пытались объяснить по-разному - от атак термитов до разрушения привычной среды обитания, но главным подозреваемым был целый класс никотиноподобных пестицидов - неоникотиноидов, - которые распыляются над полями и попадают в растительные клетки. В 2012-м Дэйв Гулсон доказал, что они замедляют рост колоний шмелей и снижают количество маток, а Микаэль Генри, отслеживая полет пчел с помощью RFID-меток, обнаружил, что неоникотиноиды (нейротоксины) нарушают их механизм ориентирования. В 2015 году Клинт Перри смог изменить возрастной состав колоний и воспроизвести симптомы CCD без всяких химикатов. Загадка разрешилась. Обычно старшие пчелы собирают пищу, а младшие следят за порядком в улье, но если старшие насекомые не возвращаются, молодым пчелам приходится занять их место. Поскольку искать еду молодые не умеют или почти не умеют, всю колонию ждет голод. Если молодые пчелы не обучатся эффективному собирательству, прежде чем у колонии закончатся запасы, ее ждет крах. Следовательно, причиной CCD является утрата опытных старших пчел, а теряются они как раз под воздействием неоникотиноидов.