«Происхождение видов» Дарвина, описывая общий механизм эволюции, не объясняет, как из одной ветви на «древе жизни» образуются две. Хотя видообразование иногда называют «событием», на самом деле речь идет о медленном, постепенном процессе, в результате которого два представителя популяции больше не могут скрещиваться.
Прежде чем переходить к проблеме видообразования, нужно ответить на вопрос: что такое вид? Таксономисты группируют организмы на основании общности морфологических черт, но многие биологи отдают предпочтение «биологической концепции вида», которую в популярной форме изложил немецко-американский эволюционист и орнитолог Эрнст Майр. В своей книге 1942 года «Систематика и происхождение видов» Майр определил вид как популяцию, внутри которой возможно скрещивание.
У животных, растений и других организмов, размножающихся половым путем, есть два основных варианта образования новых видов. При симпатрическом видообразовании в территориально единой популяции происходит репродуктивное разделение отдельных групп, неспособных скрещиваться, которые и становятся началом двух новых видов. Так произошло, к примеру, у цихлид (вид рыб) в озерах Центральной Африки, где в результате специфической избирательности самок половой отбор привел к формированию нескрещивающихся групп. Второй возможный путь — аллопатрическое видообразование — географическое разделение популяции. Именно таким путем, вероятнее всего, появилось большинство ныне живущих видов. Есть и другие способы видообразования, но, как правило, сложно доказать, что две группы не были когда-то разделены географически.
Аллопатрическое видообразование начинается с преграды — подрастающего горного хребта, сползающего ледника или даже строительства новой дороги, — которая разделяет популяцию на две части. Преграда необязательно должна быть вечной — ей надо просуществовать время, достаточное для запуска процесса зарождения двух видов. Триггером аллопатрического видообразования может стать даже миграция, если части популяции удается перебраться за барьер и занять новую, свободную экологическую нишу. Вьюрки Дарвина, которых на протяжении 40 лет изучали эволюционные биологи Питер и Розмари Грант, — прекрасный пример такого видообразования. По достаточно молодым Галапагосским островам разбросано больше дюжины видов вьюрков, несмотря на изоляцию островов от материка. В 2001 году Гранты, работая в сотрудничестве с генетиками, доказали, что вьюрки — потомки тиарисов, певчих птиц, обитающих в Центральной и Южной Америке. Примерно 2,3 миллиона лет назад, в последний ледниковый период, предки вьюрков покинули континент по льду.
Примеры аллопатрического видообразования дает и искусственный отбор в лаборатории. В 1989 году американский биолог Дайан Додд разделила популяцию мух Drosophila pseudoobscura на две группы, симулируя географическое разделение. Одну группу кормили мальтозой, другую — пищей, богатой крахмалом. Через год, когда популяции снова объединили, оказалось, что «мальтозные» мухи предпочитают партнеров из своей группы, а «крахмальные» — из своей. Разделение изменило их сексуальное поведение — географический барьер создал барьер репродуктивный.
Что мешает разделенным группам снова объединиться в одну популяцию? Видообразование продолжается, если до или после спаривания возникает репродуктивный барьер. Одна из причин появления репродуктивного барьера до спаривания — нарушение механизма опознавания представителей своего вида, обычно по внешнему облику и характерным звукам. В 1980-х Гранты установили, что самцы вьюрков реагируют на звучащие из громкоговорителя песни своего вида — и только своего вида.
«Биологические виды - это группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп» Эрнст Майр
При спаривании представителей разных популяций возникают гибриды. Если их потомство здорово и не бесплодно, значит, родители принадлежали к одному виду. Это — основа биологической концепции вида, впервые предложенной русским популяционным генетиком Феодосием Добжанским в 1935 году. Добжанский предложил и концепцию генофонда, в который вносит вклад каждый индивидуум популяции. Видообразование — результат возникновения барьеров, мешающих движению генов в популяции. Это может произойти при изменении числа хромосом: у большинства особей по паре хромосом от каждого из родителей, но иногда копий может быть больше, такие организмы называются полиплоидными. Среди животных это редкое явление, а у растений встречается довольно часто. В 1937 году Добжанский предположил, что репродуктивный барьер возникает при накоплении несовместимых генетических вариантов. Герман Меллер, первый ученый, которому удалось искусственно вызвать мутации у плодовой мушки, в 1942-м пришел к похожим выводам. Эта теория, модель гибридной несовместимости Добжанского—Меллера, была доказана американскими генетиками Джерри Койном и Алленом Орром в 1980-х. При скрещивании двух родственных мушек Койн и Орр выявили несколько генетических факторов, которые определяют фертильность потомства.
Британский натуралист Алфред Рассел Уоллес не только вместе с Дарвином разработал концепцию естественного отбора, но также стал основателем биогеографии (науки о распределении видов) и внес заметный вклад в теорию видообразования. В работе 1889 года под названием «Дарвинизм» Уоллес предположил, что, когда популяции разделяются, возникающие группы приспосабливаются к среде по-своему, так что любой гибрид будет менее приспособлен и неизбежно погибнет в результате естественного отбора. Это увеличивает различия между видами на поздних стадиях видообразования — сегодня этот эффект называется эффектом Уоллеса.
Репродуктивная изоляция может возникать и случайно, в результате дрейфа генов. Часть популяции, мигрирующая на новую территорию, как, например, предки вьюрков Дарвина, — часть большего сообщества. В этом небольшом случайном наборе есть лишь ограниченный набор аллелей, что сужает возможности эволюции нового вида. Этот «эффект основателя» описал в 1942 году Эрнст Майр.
Каким бы образом ни возникала изоляция, в результате репродуктивные системы видов оказываются несовместимы, что предотвращает скрещивание, поскольку яйцеклетки больше не опознают сперматозоидов. А позже и репродуктивные органы перестают «совпадать». По мере накопления различий ветви на «древе жизни» расходятся все дальше, и в итоге разница между видами становится очевидна даже неспециалисту.
Название вида - удобный ярлык, который мы используем для описания группы организмов, по тем или иным признакам отличающейся от остальных. Но это лишь статичное изображение одного момента времени в жизни постоянно меняющейся популяции: сегодняшний Homo sapiens существенно отличается от человека 200 000 лет назад. У животных и растений единство вида определяется способностью к размножению, но эта «биологическая концепция вида» неприменима к бактериям и простейшим, которые размножаются неполовым путем. Существует и «филогенетическая концепция вида», в которой вид определяется как группа организмов, произошедших от общего предка. Предполагается, что эволюционные отношения могут быть представлены как ветви на «древе жизни», что также неприменимо к микробам, которые легко обмениваются ДНК при горизонтальной передаче генов. Некоторые ученые разделяют микробы на виды на основе произвольно выбранных генетических различий.
Два основных пути видообразования. Симпатрическое видообразование происходит при появлении в популяции генетически обособленных групп, которые по тем или иным причинам не могу скрещиваться с остальной частью популяции. Аллопатрическое видообразование происходит при разделении популяции географическим барьером.