Видообразование
«Происхождение видов» Дарвина, описывая общий механизм эволюции, не объясняет, как из одной ветви на «древе жизни» образуются две. Хотя видообразование иногда называют «событием», на самом деле речь идет о медленном, постепенном процессе, в результате которого два представителя популяции больше не могут скрещиваться.
Прежде чем переходить к проблеме видообразования, нужно ответить на вопрос: что такое вид? Таксономисты группируют организмы на основании общности морфологических черт, но многие биологи отдают предпочтение «биологической концепции вида», которую в популярной форме изложил немецко-американский эволюционист и орнитолог Эрнст Майр. В своей книге 1942 года «Систематика и происхождение видов» Майр определил вид как популяцию, внутри которой возможно скрещивание.
У животных, растений и других организмов, размножающихся половым путем, есть два основных варианта образования новых видов. При симпатрическом видообразовании в территориально единой популяции происходит репродуктивное разделение отдельных групп, неспособных скрещиваться, которые и становятся началом двух новых видов. Так произошло, к примеру, у цихлид (вид рыб) в озерах Центральной Африки, где в результате специфической избирательности самок половой отбор привел к формированию нескрещивающихся групп. Второй возможный путь — аллопатрическое видообразование — географическое разделение популяции. Именно таким путем, вероятнее всего, появилось большинство ныне живущих видов. Есть и другие способы видообразования, но, как правило, сложно доказать, что две группы не были когда-то разделены географически.
Географическая изоляция
Аллопатрическое видообразование начинается с преграды — подрастающего горного хребта, сползающего ледника или даже строительства новой дороги, — которая разделяет популяцию на две части. Преграда необязательно должна быть вечной — ей надо просуществовать время, достаточное для запуска процесса зарождения двух видов. Триггером аллопатрического видообразования может стать даже миграция, если части популяции удается перебраться за барьер и занять новую, свободную экологическую нишу. Вьюрки Дарвина, которых на протяжении 40 лет изучали эволюционные биологи Питер и Розмари Грант, — прекрасный пример такого видообразования. По достаточно молодым Галапагосским островам разбросано больше дюжины видов вьюрков, несмотря на изоляцию островов от материка. В 2001 году Гранты, работая в сотрудничестве с генетиками, доказали, что вьюрки — потомки тиарисов, певчих птиц, обитающих в Центральной и Южной Америке. Примерно 2,3 миллиона лет назад, в последний ледниковый период, предки вьюрков покинули континент по льду.
Примеры аллопатрического видообразования дает и искусственный отбор в лаборатории. В 1989 году американский биолог Дайан Додд разделила популяцию мух Drosophila pseudoobscura на две группы, симулируя географическое разделение. Одну группу кормили мальтозой, другую — пищей, богатой крахмалом. Через год, когда популяции снова объединили, оказалось, что «мальтозные» мухи предпочитают партнеров из своей группы, а «крахмальные» — из своей. Разделение изменило их сексуальное поведение — географический барьер создал барьер репродуктивный.
Репродуктивная изоляция
Что мешает разделенным группам снова объединиться в одну популяцию? Видообразование продолжается, если до или после спаривания возникает репродуктивный барьер. Одна из причин появления репродуктивного барьера до спаривания — нарушение механизма опознавания представителей своего вида, обычно по внешнему облику и характерным звукам. В 1980-х Гранты установили, что самцы вьюрков реагируют на звучащие из громкоговорителя песни своего вида — и только своего вида.
«Биологические виды - это группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп» Эрнст Майр
При спаривании представителей разных популяций возникают гибриды. Если их потомство здорово и не бесплодно, значит, родители принадлежали к одному виду. Это — основа биологической концепции вида, впервые предложенной русским популяционным генетиком Феодосием Добжанским в 1935 году. Добжанский предложил и концепцию генофонда, в который вносит вклад каждый индивидуум популяции. Видообразование — результат возникновения барьеров, мешающих движению генов в популяции. Это может произойти при изменении числа хромосом: у большинства особей по паре хромосом от каждого из родителей, но иногда копий может быть больше, такие организмы называются полиплоидными. Среди животных это редкое явление, а у растений встречается довольно часто. В 1937 году Добжанский предположил, что репродуктивный барьер возникает при накоплении несовместимых генетических вариантов. Герман Меллер, первый ученый, которому удалось искусственно вызвать мутации у плодовой мушки, в 1942-м пришел к похожим выводам. Эта теория, модель гибридной несовместимости Добжанского—Меллера, была доказана американскими генетиками Джерри Койном и Алленом Орром в 1980-х. При скрещивании двух родственных мушек Койн и Орр выявили несколько генетических факторов, которые определяют фертильность потомства.
Эффект Уоллеса и эффект основателя
Британский натуралист Алфред Рассел Уоллес не только вместе с Дарвином разработал концепцию естественного отбора, но также стал основателем биогеографии (науки о распределении видов) и внес заметный вклад в теорию видообразования. В работе 1889 года под названием «Дарвинизм» Уоллес предположил, что, когда популяции разделяются, возникающие группы приспосабливаются к среде по-своему, так что любой гибрид будет менее приспособлен и неизбежно погибнет в результате естественного отбора. Это увеличивает различия между видами на поздних стадиях видообразования — сегодня этот эффект называется эффектом Уоллеса.
Репродуктивная изоляция может возникать и случайно, в результате дрейфа генов. Часть популяции, мигрирующая на новую территорию, как, например, предки вьюрков Дарвина, — часть большего сообщества. В этом небольшом случайном наборе есть лишь ограниченный набор аллелей, что сужает возможности эволюции нового вида. Этот «эффект основателя» описал в 1942 году Эрнст Майр.
Каким бы образом ни возникала изоляция, в результате репродуктивные системы видов оказываются несовместимы, что предотвращает скрещивание, поскольку яйцеклетки больше не опознают сперматозоидов. А позже и репродуктивные органы перестают «совпадать». По мере накопления различий ветви на «древе жизни» расходятся все дальше, и в итоге разница между видами становится очевидна даже неспециалисту.
Концепции вида
Название вида - удобный ярлык, который мы используем для описания группы организмов, по тем или иным признакам отличающейся от остальных. Но это лишь статичное изображение одного момента времени в жизни постоянно меняющейся популяции: сегодняшний Homo sapiens существенно отличается от человека 200 000 лет назад. У животных и растений единство вида определяется способностью к размножению, но эта «биологическая концепция вида» неприменима к бактериям и простейшим, которые размножаются неполовым путем. Существует и «филогенетическая концепция вида», в которой вид определяется как группа организмов, произошедших от общего предка. Предполагается, что эволюционные отношения могут быть представлены как ветви на «древе жизни», что также неприменимо к микробам, которые легко обмениваются ДНК при горизонтальной передаче генов. Некоторые ученые разделяют микробы на виды на основе произвольно выбранных генетических различий.
Разделение видов
Два основных пути видообразования. Симпатрическое видообразование происходит при появлении в популяции генетически обособленных групп, которые по тем или иным причинам не могу скрещиваться с остальной частью популяции. Аллопатрическое видообразование происходит при разделении популяции географическим барьером.
