Половое размножение
Птички делают это. И пчелки. И даже одноклеточные дрожжи. А биологи все не могут понять зачем. Большинство сложных организмов размножаются половым путем, хотя этот способ гораздо более энергозатратен, чем бесполое размножение. В чем же причина популярности секса?
Если вам доведется увидеть сексуальный контакт животных в документальном фильме или даже в зоопарке, вы наверняка сразу поймете, что происходит, даже если речь идет о совершенно незнакомом виде. Но дать точное определение половому размножению сложно. Проще всего сказать, что это сочетание генов нескольких особей. На радость микробиологам, потому что при таком определении секса получается, что и бактерии им занимаются. Они ведь получают ДНК друг от друга, от вирусов и даже из окружающей среды. Но многие ученые предпочитают более узкое определение: при половом размножении происходит слияние двух гамет, каждая из которых содержит половину генома. Если гаметы одинаковы по размеру, они соединяются, потому что принадлежат к разным «половым типам», как происходит, например, у дрожжей. Но чаще одна гамета (спермий) меньше другой (яйцеклетка).
Гаметы образуются в результате мейоза — деления клетки, при котором ДНК распределяется между парными хромосомами перед непосредственным разделением на две клетки. Гаметы сливаются при оплодотворении, а пол нового организма (мужской или женский) определяется не его репродуктивными органами, а тем, производит он семя или яйцеклетки.
Цена
Самая странная и непостижимая штука в половом размножении не то, как это происходит, но почему. Если вдуматься, бесполое размножение должно быть более распространенным. Возьмем человеческую популяцию, в которой каждая пара производит на свет двух детей, причем статистически соотношение полов в популяции получается примерно равным — для простоты можно считать, что у каждой пары рождаются один мальчик и одна девочка. Предположим теперь, что в результате мутации появляется женщина, способная произвести потомство без участия мужчины, при этом у нее рождаются только девочки, наследующие ту же самую мутацию. Популяция этих асексуальных мамаш будет воспроизводиться в два раза быстрей и со временем вытеснит всех остальных, включая и всех самцов. Явный недостаток (ведь в привычном нам разделении полов лишь половина популяции занята производством потомства, то есть приплод в два раза меньше) можно назвать «двойной ценой пола».
Концепцию «двойного тарифа за пол» разработал американский биолог Джордж Уильямс в своей книге 1975 года «Секс и эволюция». Уильямс считал, что «цена» мейоза — половина генетического материала, поскольку каждый из родителей передает потомству только половину своих генов. В 1978-м британский ученый Джон Мейнард Смит опубликовал книгу «Эволюция пола», в которой утверждал, что на самом деле речь идет о «цене самцов», неспособных воспроизводиться без участия другого пола. Позже Юсси Лехтонен, Майкл Дженнионс и Ханна Кокко заявили, что на «стоимость» пола влияет «экономика»: асексуальные самки побеждают в конкурентной борьбе с сексуально дифференцированными, потому что не тратят ресурсов на производство самцов, от которых можно получить лишь «дешевое» семя, в то время как самки дают «дорогостоящие» яйцеклетки. В статье 2012 года «Цена пола» трое эволюционных экологов отмечают, что стоимость не просто удваивается, она оказывается еще выше, поскольку «вложения» в потомство не ограничиваются производством гамет.
Преимущества
Чтобы пол сохранился в процессе эволюции, выгода от него должна перевешивать конкуретные преимущества асексуальных самок. В 1887 году немецкий зоолог Август Вейсман утверждал, что половое размножение «может считаться источником индивидуальной изменчивости, дающей материал для естественного отбора». Позже генетики открыли, что изменчивость — результат мутаций и рекомбинации, обмена части генетического материала между парами материнских и отцовских хромосом, создающего новые комбинации генов.
В 1930 году британский популяционный генетик Роналд Фишер предположил, что половое размножение позволяет «собрать» выгодные мутации от родителей с помощью рекомбинации. Американский генетик Герман Меллер высказал аналогичную идею в 1932-м, а в 1964-м утверждал, что половое размножение также препятствует накоплению мутаций в ДНК. Без рекомбинации «храповик Меллера» может даже довести вид до вымирания.
Одна из теорий, объясняющих существование полового размножения, основана на гипотезе Фишера-Меллера. Рекомбинация разделяет сцепленные гены, например, находящиеся на одной хромосоме, чтобы природа могла определить воздействие каждого из них. Если сцепленные гены не могут быть разделены, мутация в одном гене — в том, который сильнее повлияет на приспособленность организма — «скроет» мутацию в другом. Проще говоря: первый ген «мешает» естественному отбору воздействовать на второй. Это и предотвращает рекомбинация, увеличивая эффективность естественного отбора и способствуя большей приспособленности вида. Но у этой теории есть проблемы: рекомбинация, например, не только соединяет гены, но и отделяет их друг от друга.
«Половое размножение не имеет генетической выгоды на коротком промежутке времени, способной уравновесить двойное преимущество непроизводства самцов» Джон Мейнард Смит
Еще одна популярная теория — половое размножение улучшает сопротивляемость паразитам. В 1978-м Джон Дженик предположил, что сочетание разных полов создает редкие комбинации генов, которые позволяют имеющим их особям сопротивляться паразитам, поражающим особей с более распространенным генотипом. Эту теорию подтверждает ряд полевых исследований. Например, у новозеландской грязевой улитки существуют популяции, в которых есть как сексуально дифференцированные особи, так и бесполые самки, размножающиеся «непорочным» партеногенезом. В 2009 году Юкка Йокела, Марк Дибдаль и Кертис Лайвли обнаружили, что асексуальные клоны, распространенные в 1990-х годах, легче подвергались воздействию паразитических трематод (плоских червей) и за прошедшее десятилетие их число, соответственно, сократилось.
Хотя некоторые виды рептилий, амфибий и рыб размножаются партеногенезом, половое размножение гораздо более распространено среди высокоорганизованных форм жизни. 99,9% всех видов животных и растений «делают это» — видимо, преимущества полового размножения все же существенно перевешивают затраты.
Двойная цена самцов
Квадратами обозначены самцы, кругами - самки. При половом размножении (слева), если каждый индивидуум производит двух потомков (одного сына и одну дочь), численность популяции не изменяется. При бесполом размножении (справа) численность «бесполых» матерей быстро увеличивается, что позволяет им выиграть в конкурентной борьбе с сексуально дифференцированной популяцией. Самцы не размножаются самостоятельно, так что производство их - напрасная трата ресурсов.
Хромосомы и пол
Пол часто определяется парой хромосом. У большинства млекопитающих есть X- и Y-хромосомы - у самок XX, у самцов XY. На Y хромосоме содержатся гены, контролирующие развитие мужских половых органов, так что наследование одной только Х-хромосомы соответствует женскому полу. У мух-дрозофил пол также определяется сочетаниями XX и XY, но по-другому: пол определяется соотношением количества X к аутосомам (не половым хромосомам). У птиц пол определяется похожим образом, с помощью хромосом ZW/ZZ, но у самок половые хромосомы разные, а у самцов - пара одинаковых. Эволюция половых хромосом определяется конфликтом полов - например, самцу нужно, чтобы самка вложила как можно больше своих ресурсов в потомство, что ведет к появлению антагонистических генов, «предпочитающих» один пол другому. Поскольку геном у полов одинаковый, эти гены появляются сначала на одной и той же хромосоме, но, как предположил в 1931 году Роналд Фишер, естественный отбор приводит к связыванию мужских и женских генов на одной хромосоме. Со временем кроссинговер формирует новые хромосомы.