Дрейф генов
Естественный отбор - движущая сила эволюции, но не единственная причина изменчивости. Даже если живым организмам повезло выжить и размножиться, их ДНК может быть утрачена или, наоборот, распространиться в генофонде всего вида.
Дарвин и Уоллес открыли естественный отбор, сохранив добрые отношения, а вот теория дрейфа генов родилась из соперничества двух гениальных математиков — Роналда Фишера и Сьюэла Райта. Фишер родился в Лондоне и с детства проявлял склонность к математике. Он был очень близорук, так что ему пришлось развить феноменальную способность считать в уме. Райт вырос в Иллинойсе, его отец был экономистом и энциклопедистом, которого называли иногда «Леонардо из прерий Иллинойса». Райт умел вычислять кубические корни еще до того, как пошел в школу.
Вместе с Джоном Холдейном Фишер и Райт стали пионерами популяционной генетики, которая легла в основу современной синтетической теории эволюции, объединившей законы наследственности Менделя с теорией естественного отбора. Хотя и Фишер, и Райт считали отбор основным механизмом эволюции, они расходились в деталях, в первую очередь в том, откуда появляются новые характеристики. Фишер считал, что они являются результатом смешивания всех особей в популяции; Райт предлагал теорию «смещающегося равновесия»: новые черты и новые комбинации генов возникают быстрее в результате миграций между отдельными изолированными популяциями. В основе их противоречий лежал вопрос о роли случайности. Фишер считал эту роль незначительной, а Райт — очень важной.
Выбор, случайность и изменчивость
Представьте, что восстание роботов наконец произошло и ваш новый хозяин — машина, забавляющаяся играми с фасолью. Машина бросает в чашу горсть красных и белых фасолин и дает вам буквально секунду, чтобы выбрать десяток. Как любитель чили-кон-карне, вы предпочитаете красную фасоль, так что стараетесь ухватить побольше нужных вам плодов. Робот-повелитель требует, чтобы вы вырастили отобранную фасоль, а плоды собрали в чашу. Так повторяется на протяжении нескольких поколений. Иногда машина подбрасывает в миску своих бобов в качестве мутаций, а вы играете роль естественного отбора, всякий раз стараясь ухватить как можно больше красных.
«Если рассматривать эволюцию как замену нуклеотидов в геноме, то мутаций окажется настолько много, что большинство из них должны быть нейтральными» Мотоо Кимура
Наконец машине эта игра наскучивает, и теперь вместо миски вам приказывают доставать бобы из мешка. У вас есть десять возможных комбинаций белого и красного. Поначалу соотношение в основном получается 5:5, но со временем в большинстве мешков оказывается 6:4, 7:3, 8:2, 9:1, 10:0. Это число растет, потому что когда вы сажаете красные или белые фасолины, из них с большей вероятностью вырастут плоды такого же цвета. Соберите 100 фасолин — и хотя есть шанс, что при общем соотношении в мешке 9:1 вы случайно выберете из мешка 10 белых, но статистически гораздо более вероятно, что вам попадется десять красных. Фасоль в нашей метафоре обозначает гены, а ее цвета — варианты этих генов, аллели, которые в результате случайного выбора «фасолин» становятся более или менее распространенными.
Дрейф генов — это случайные колебания частоты аллелей. Питер Бьюри продемонстрировал его в 1956 году, вырастив больше 100 популяций дрозофил. У его насекомых были аллели красных и белых глаз, изначально частота аллелей красных глаз в каждой популяции составляла 0,5, то есть 50% процентов глаз в каждой популяции были красными. На протяжении 19 поколений ученый случайно выбирал по восемь самцов и восемь самок, игнорируя цвет глаз. К концу эксперимента у четверти популяций пропал аллель красных глаз, еще у четверти пропали белые глаза, а у половины соотношение так и осталось 50/50.
Нейтральная теория
Дарвин знал, что эволюция происходит не только за счет естественного отбора. В «Происхождении видов» он писал: «Изменения, нейтральные по своей ценности (не полезные, но и не вредные), не подвергаются воздействию отбора и остаются случайным элементом». Дарвин имел в виду фенотипические черты, но описание это поразительно точно подходит и к дрейфу генов. В генетике аллели — это вариации гена, создаваемые мутациями, и их судьба зависит либо от отбора, либо от случайности (дрейфа генов). И то и другое может привести к потере мутации или к ее распространению и закреплению в генофонде вида.
Судьба мутации зависит от ее влияния на приспособленность вида. Мы часто говорим о полезных или вредных мутациях, но случаются и нейтральные. До 1960-х многие исследователи полагали, что большинство полезных мутаций за счет отбора закрепляются в генофонде. Затем технологии секвенирования позволили «прочитать» ДНК, сравнить генотип разных видов и определить, насколько они отличаются. В 1968 году японский генетик Мотоо Кимура с помощью этих данных подсчитал количество замен нуклеотидов (одиночных «букв») в геноме человека и плодовой мушки. Он обнаружил слишком много мутаций, чтобы все они были результатом отбора, — резоннее было предположить, что некоторые появились в результате дрейфа генов. Нейтральную теорию молекулярной эволюции Кимуры усовершенствовала в 1973 году Томоко Охта, допускавшая, что даже вредные, но не летальные мутации, не слишком сильно влияющие на приспособленность, отбор часто игнорирует.
Размер популяции
Предположим, что одержимая фасолью машина решила, что теперь вы будете выбирать из мешка всего по четыре боба, так что соотношение красных и белых может быть 0:4, 1:3, 2:2, 3:1 или 4:0. При случайном выборе дрейф до чисто красной или белой популяции займет меньше времени. Если вам придется хватать за секунду всего четыре боба, вероятность, что среди них окажется четыре белых, будет выше. Интенсивность отбора зависит от размера популяции. Маленькие популяции сильнее подвержены дрейфу генов, что может привести к снижению генетического разнообразия и появлению эволюционного «бутылочного горлышка».
Бутылочное горлышко
При сокращении размера популяции вариантов для случайного выбора тоже остается меньше. Одно из последствий незначительного генетического разнообразия - уменьшение количества «сырого» материала для естественного отбора и тем самым снижение вероятности появления удачной мутации, которая поможет пережить изменения окружающей среды. Таким образом, вымирающий вид может окончательно исчезнуть. «Бутылочные горлышки» могут также способствовать видообразованию благодаря так называемому эффекту основателя, который первым описал эволюционный биолог Эрнст Майр в 1942 году.
Майр основывался на математических работах Фишера, Райта и «бобовой генетике» Холдейна, так что есть определенная ирония в том, что эффект основателя объясняется дрейфом генов: отдельные особи-«колонизаторы» обладают лишь незначительным количеством аллелей из оригинальной популяции, так что при распространении часть аллелей теряется. У человека такое случилось с народом африканеров и болезнью Хантингтона. В целом это генетическое заболевание довольно редкое, но среди бывших голландских колонистов в Южной Африке встречается необычно часто - один из первых колонистов в 1652 году был носителем «больного» аллеля. А естественный отбор на него не действует, потому что люди успевают размножиться, прежде чем поймут, что являются носителями генетического дефекта.
Колебания частоты аллелей
Дрейф генов происходит, когда аллель (вариант гена) становится более или менее распространенным в популяции стечением времени. Начиная с частоты 0,5, когда аллель встречается у половины индивидов в популяции, он может колебаться вокруг средней частоты (средняя линия на графике), быть унаследованным всей популяцией (верхняя линия) или исчезнуть из генофонда полностью (нижняя линия).