Эмбриогенез
Книга физиолога Уильяма Гарвея «О происхождении животных», опубликованная в 1651 году, начинается с эпиграфа «Ех ovo Omnia»- «Все живое - из яйца». Это утверждение противоречило теории Аристотеля, согласно которой жизнь возникла случайным образом из неживой материи, и вместе с тем побудило биологов изучать происхождение и развитие эмбриона.
Аристотель известен в первую очередь как греческий философ, но вместе с тем он и первый ученый-биолог. Он внес значительный вклад в развитие анатомии и эмбриологии, исследовал роль плаценты и пуповины в ходе беременности и утверждал, что животные рождаются из яйца (яйцеродящие), из тела матери (живородящие) или в результате вынашивания отложенного яйца в теле матери (яйцеживородящие, как акулы и некоторые рептилии). Но хотя Аристотель верил в развитие из яйца, он в равной степени был убежден, что живое возникло из неживой материи, подобной грязи.
От яйца к эмбриону
Последующие две тысячи лет в эмбриологии не наблюдалось заметного прогресса. Уильям Гарвей — английский врач, исследовавший кровообращение, — утверждал, что жизнь любого животного начинается в форме яйца. Впрочем, изобретение микроскопа поначалу, скорее, затруднило поиски доказательств. В 1672 году итальянский биолог Марчелло Мальпиги описал анатомию цыпленка на разных стадиях развития, демонстрируя кровеносные сосуды между эмбрионом и желтком, первичные сегменты будущих мышц и нервные желобки (которые превратятся в нервные трубки, а затем разовьются I в центральную нервную систему). Мальпиги был сторонником «преформизма», полагая, что органы уже находятся в сформированном состоянии в яйце, а в дальнейшем лишь увеличиваются в размерах, в то время как Аристотель и Гарвей защищали концепцию «эпигенеза» (возникновение из бесструктурной материи).
Немецкий эмбриолог Каспар Фридрих Вольф тоже изучал цыплят и доказал, что части тела появляются только в ходе развития. Он наблюдал, например, что кишечник формируется путем складывания плоских тканей, сворачивается, как трубочка из листа бумаги. В 1767 году Вольф делает вывод: «Если разумно проанализировать процесс формирования кишечника, не остается, на мой взгляд, никаких сомнений в справедливости эпигенеза».
Слои для органов
Современная эмбриология создана тремя друзьями, все они родились на берегах Балтики друг за другом с разницей в год и учились в Северной Германии. Карл Эрнст фон Бэр описал процесс развития; Мартин Ратке сравнил схожие структуры у позвоночных; Хайнц Кристиан Пандер обнаружил, что системы органов происходят от определенных слоев эмбриона. В течение 15 месяцев Пандер изучал зародыши цыплят, после чего пришел к выводу, что эмбрионы животных имеют три «зародышевых листка»: эктодерма предназначена для формирования эпидермиса и нервов; из энтодермы образуются внутренние структуры и органы, например пищеварительная система и легкие; мезодерма, являющаяся прослойкой между ними, формирует кровь и кости, сердце и легкие, гонады и соединительную ткань. Простые существа типа морских губок и медуз «двуслойны», поскольку у них отсутствует мезодерма. В 1817-м Пандер выяснил, что зародышевый слой начинает создавать органы только в том случае, если присутствуют все остальные. Принцип индукции — клетки побуждают друг друга к развитию — лежит в основе формирования тела (морфологии), именно таким образом стволовые клетки становятся специализированными.
«Я сохранил в спирте два маленьких эмбриона, которые забыл подписать... Это могли быть ящерицы, птички и даже млекопитающие» Карл Эрнст фон Бэр
Фон Бэр, исследуя развитие цыпленка, открыл нотохорд, стержневидное образование, провоцирующее формирование нервных клеток из эктодермы. В 1828-м он описал сложности в проведении различий между позвоночными, выразившиеся в «законах Бэра»: 1) общие черты на ранних стадиях развития эмбриона одинаковы у разных животных; 2) особенности развиваются из общих черт (перья, волосы и чешуя образуются из кожи); 3) эмбрион одного вида не проходит стадии развития другого вида; 4) эмбрион высших животных не похож на низшее животное, но только на его эмбрион. Это опровергало ошибочный «биогенетический закон» натуралиста Эрнста Геккеля — будто бы развитие отражает эволюционную историю.
Картирование миграции
Теория о происхождении жизни из клеток доминировала уже в начале XIX века, и вскоре биологи занялись изучением того, как яйцо превращается в многоклеточный организм. Эдвин Конклин сумел проследить судьбу клеток мешкообразной асцидии, поскольку ее ткани содержат различные пигменты, но прочие организмы пришлось окрашивать или использовать радиоактивные метки. Для каждого вида целью было создание «карты судьбы», отмечающей местонахождение в зародыше тех клеток, которые дадут начало тем или иным системам взрослого организма. Американский зоолог Мэри Роулс в 1940 году на примере клеток из нервного валика, которые перемещаются в эпидермис, доказала, что в ходе эмбриогенеза клетки мигрируют. Примордиальные зародышевые клетки, которые трансформируются в спермий или яйцеклетку, тоже мигрируют, от желтка к гонадам, а стволовые клетки крови оседают в печени и костном мозге.
Клеточное дробление
Деление оплодотворенного яйца с образованием множества клеток начинается вдоль оси, обусловленной распределением желтка: область, свободная от желточной массы, — это «анимальный» полюс, а «вегетативный» полюс — область, наиболее богатая питательными веществами. Дробление наблюдал Оскар Хертвиг в конце 1800-х, когда изучал клеточное строение морского ежа. Но лишь в 1984-м Марк Киршнер определил триггер — MPF, белок «фактор ускорения созревания», который обеспечивает быстрое переключение между репликацией ДНК и митозом. Дробление происходит гораздо быстрее, чем обычное деление клеток: у эмбриона дрозофилы, например, образуется 50 000 клеток за 12 часов. До 16-клеточной стадии развития зародыш представляет собой «морулу», крупный шар, в котором затем образуется центральная полость и формируется сфера — «бластула».
В ходе гаструляции из «гаструлы» развиваются три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма, энтодерма, — определяющие физические изменения эмбриона. У морских ежей энтодерма «втягивается» внутрь, а клетки мезодермы перемещаются к центру сферы. В этом процессе клетки одновременно растут и мигрируют, это критическая стадия эмбриогенеза. Биолог-эволюционист Льюис Волперт констатировал: «Главное событие вашей жизни — не рождение, не свадьба и не смерть, а гаструляция».
Похожи, да не слишком
В 1830-е, сравнивая позвоночных, Мартин Ратке описал жаберные дуги, которые развиваются в жабры у рыб, а у млекопитающих - в челюсти и части уха. То есть, в категориях эволюции, жабры и уши «гомологичны», поскольку происходят от общего предка. Самый яркий пример гомологичности - передние конечности: руки у приматов, плавники у дельфинов, крылья у птиц - передние ноги у всех тетраподов. И, напротив, схожие формы могут быть «аналогичны», поскольку имеют разное происхождение и структуру, как крылья у птиц, летучих мышей и птерозавров. Птицы взмахивают «руками», летучие мыши - «пальцами», а вымершие ныне птерозавры раскрывали перепонку, отходящую от непомерно длинного четвертого пальца. Крылья насекомых вообще не имеют отношения к конечностям. Анатомические структуры могут выглядеть по-разному в силу сложного взаимодействия генов, но многие из них не сильно изменились в ходе эволюции - гомологичные гены у разных видов обнаруживаются, когда сравнивают их цепочки ДНК. В некоторых аспектах развития, таких как создание формы тела (морфология), гены довольно дальних родственных видов даже могут заменять друг друга без видимого эффекта.
Ранние стадии развития эмбриона
Многоклеточный зародыш на ранних стадиях развития у млекопитающих и морских ежей. «Морула» - это крупная шаровидная структура, формирующаяся после дробления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), состоящая примерно из дюжины клеток. «Бластула» - полая сфера, в которой уже сотни клеток, а у млекопитающих, имеющих плаценту, она содержит «внутреннюю клеточную массу», из которой формируется эмбрион. «Гаструла» имеет два или три «зародышевых листка», дающих начало системам органов, именно отсюда начинается развитие форм тела животных (морфология).
