Кооперация
Родственный отбор, выгодный обладателям одинаковых генов, объясняет альтруизм среди родственников. Но кооперация существует и среди особей, не связанных родством, - и даже между представителями абсолютно разных видов. Откуда в таких случаях берется альтруизм? Одно из объяснений - взаимная выгода, или реципрокный альтруизм.
В природе альтруизм распространен в основном среди родственников. Способность к выживанию определяется вашими ресурсами, поэтому тратить их на других означает подвергать риску собственные шансы. Биолог У. Д. Гамильтон вывел формулу, демонстрирующую, что эти затраты и риски могут быть оправданны, если особь, которой вы помогаете, ваш родственник, — поскольку часть ваших генов идентичны, вы таким образом помогаете сами себе. Идея Гамильтона о «совокупной приспособленности» была подробно описана в книге Ричарда Докинза «Эгоистичный ген», в которой также изложена самая популярная теория о взаимодействии и сотрудничестве неродственных особей.
«Справедливость не связана с родственными узами, а вот у щедрости биологические корни» РобертТрайверс
Реципрокный альтруизм
«Почеши мне спинку, а я почешу тебе». Это основная идея реципрокного альтруизма — теории, предложенной в 1971-м американским социобиологом Робертом Трайверсом, который заявил, что ущерб и выгоды кооперативного поведения принципиально изменяются, когда социальное взаимодействие не просто единичный (однократный) случай, но когда актор (осуществляющий альтруистический акт) и реципиент (тот, кто извлекает пользу из данного действия) с большой вероятностью встретятся вновь.
Один из показательных примеров реципрокного «почесывания спины» — груминг у приматов. Менее буквальный случай — рыбка-чистильщик и ее хозяин, симбиотические отношения, которые можно назвать «мутуализмом», поскольку выгода здесь присутствует для обоих видов: хозяин избавляется от паразитов, чистильщик получает пищу. Однако и другие аспекты их взаимоотношений выглядят альтруистично. Некоторые хозяева позволяют чистильщикам забираться к ним прямо в пасть и не пожирают их, а даже защищают от опасностей, расходуя собственную энергию и рискуя причинить себе ущерб.
Обмен благами
Теория Трайверса предполагает, что кооперация — это некое «кольцо добра»: после того как актор облагодетельствовал реципиента, тот ответит ему «добром за добро» (реципиент становится актором). Если повторяющееся взаимодействие обеспечивает преимущества в приспособленности, гены, ассоциированные с кооперативным поведением, распространяются в популяции. Но поскольку естественный отбор поощряет любое поведение внутри группы, кооперация создает эволюционный парадокс: что мешает жульничать, воспользовавшись выгодами даром? Что останавливает хозяина рыбки-чистильщика, не позволяя ему закусить партнером, пока все остальные сохраняют самообладание? Такие обманщики могут сберечь ресурсы для других действий, увеличивающих приспособленность, и их эгоистичный ген — и поведение — должен бы закрепиться, распространившись в геноме хозяев.
Более точное определение реципрокного альтруизма гласит: «Ты делаешь что-то полезное для меня, а я отплачу тебе тем же — но позже». «Позже» — очень важное уточнение, поскольку предполагает отсрочку в получении благ, давая альтруистичным особям время заметить обманщиков внутри группы, выделить и даже наказать их — либо отказывая в сотрудничестве, либо открыто агрессивно. В группе таких смекалистых альтруистов «ген жульничества» не будет закреплен. Отсюда Трайверс делает вывод, что реципрокный альтруизм довольно широко распространен в социальном поведении, объясняя существование таких качеств, как благодарность, доверие и подозрительность, равно как и чувство вины, и попытки «компенсировать ущерб». Таким образом, биологические потребности обеспечивают развитие честности и справедливости.
Играй, чтобы победить
Теория реципрокного альтруизма была подкреплена исследованиями в области теории игр, изучением стратегии принятия решений, значение которой распространяется далеко за пределы биологии, вплоть до экономики и доктрины ядерного сдерживания. Самый известный мысленный эксперимент здесь — «дилемма узника», где двум игрокам предоставляется возможность либо сотрудничать за получение возможной небольшой выгоды, либо поставить на собственную победу (или поражение, если это ловушка), повесив преступление на второго игрока.
В 1980 году политолог Роберт Аксельрод организовал компьютерный турнир из серии игр в «дилемму узника». Каждый раунд имел свой алгоритм — набор инструкций, как действовать игроку, опираясь на собственное чутье, и как следует реагировать на действия другого игрока. Результаты были рассчитаны на основании данных более 200 компьютерных повторений игры. Одна стратегия, предложенная математиком Анатолием Раппопортом, неизменно оказывалась в лидерах: простой алгоритм, в котором игрок последовательно выбирал сотрудничество. Если же партнер отказывался, кооперация прекращалась, пока, осознав свою ошибку, он не возвращался к тактике совместных действий. Сходство между алгоритмом Раппопорта «око за око» (или, если хотите, «ты — мне, я — тебе») и реципрокным альтруизмом вдохновило Аксельрода на сотрудничество с Гамильтоном, открывателем «совокупной приспособленности», в результате чего в 1981 году на свет появилась монография «Эволюция кооперации», объединившая естественный отбор с теорией игр.
Мутуализм или манипуляция?
В течение нескольких десятилетий реципрокный альтруизм был широко распространенной идеей, объяснявшей сотрудничество среди неродственных особей. Однако с тех пор некоторые биологи предположили, что животные — за исключением людей — в целом не обмениваются ресурсами и услугами. В исследовании 2009 года британский зоолог Тим Клаттон-Брок проверил некоторые классические примеры и не обнаружил случаев, соответствующих его строгим критериям, и, вероятно, сотрудничество среди неродственников является манипуляцией или мутуализмом.
Действительно ли сотрудничество настолько редко в природе? На этот вопрос трудно ответить отчасти потому, что поведение можно интерпретировать по-разному, как показывает хрестоматийный пример с кровососущими летучими мышами. В 1984 году американский социобиолог Джералд Вилкинсон сообщил, что когда мыши-вампиры возвращаются с охоты, то более сытые особи срыгивают пищу для менее успешных соседей, и чаще всего акт альтруизма проявлен по отношению к родственникам. Биолог Питер Хаммерштайн решил, что выделение пищи для неродственников — побочный продукт родственного отбора, то есть плохое распознавание, «гипотеза нарушения регулирования процесса распознавания родственников». Но Тим Клаттон-Брок предположил, что это явление — простая манипуляция другими особями в сообществе, принуждение голодных к выпрашиванию еды, «гипотеза притеснения».
В 2013 году Вилкинсон поставил двухлетний эксперимент для проверки своей гипотезы. Он морил голодом 20 мышей-вампиров, выдавая им пищу каждые 48 дней, и доказал, что две трети случаев разделенной пищи происходили между не связанными родством особями (слишком много для теории о сбое регулировки распознавания) и «доноры» пищи гораздо чаще выступали инициаторами этого акта, чем реципиенты (непоказательно для теории притеснения). В конечном счете, у летучих мышей сотрудничество оказывается взаимовыгодным, обеспечивая приспособленность. Даже вампиры не настолько эгоистичны, чтобы не делиться с ближним.
Генетический конфликт
Может, сотрудничество и распространено среди родственников, но даже самые близкие родственники - родители и дети - конфликтуют. Как и многие природные противоборства, этот конфликт порожден борьбой за ограниченные ресурсы. Идея зиждется на уравнении У. Д. Гамильтона о «совокупной приспособленности» за счет генетического родства: потомство наследует по 50% генов каждого родителя, но у братьев и сестер общих всего 50%. Как следствие, потомство будет эгоистично добиваться преимуществ для себя за счет сиблингов, в то время как родители стремятся распределить ресурсы поровну между уже существующими и будущими потомками.
В 1974 году Роберт Трайверс установил, что это создает спорную ситуацию по поводу размеров инвестиций со стороны родителей. А в 1990-х он рассматривал конфликт между геномом в целом и его эгоистическими элементами, паразитами, которые могут причинить вред хозяину и стать частью мусорной ДНК. В результате в 2008-м появилась книга, написанная в соавторстве с генетиком Остином Бертом, «Конфликтующие гены».
Дилемма узника
Классический сценарий, рассматриваемый в теории игр, предполагает, что полиция арестовала двух членов банды, но доказательств для обвинения недостаточно. Подозреваемых допрашивают порознь - в надежде, что хотя бы один сознается в преступлении. Если и тот и другой молчат, оба получат только по году тюремного заключения. Но если один «сломается» и обвинит в преступлении партнера, предателя отпустят на свободу по соглашению с полицией, а его товарища посадят на три года. Если сознаются оба, сделка с полицией не состоится и оба на два года угодят в тюрьму.