Потенциал действия
С 1790-х годов было известно, что электричество является фактором нервной активности. С тех пор стало куда понятней, как мозг использует электрические поля. Нейронная доктрина, объясняющая, каким образом нервные сигналы перемещаются в мозге от клетки к клетке, исходит из того, что в этот процесс вовлечены электрические импульсы. Но как они возникли?
В конце XVIII века Луиджи Гальвани продемонстрировал, что мышцы и нервы приходят в движение под воздействием некоего животного электричества, и электричество превратилось в наиболее ценный инструмент исследования в нейробиологии. Именно его использование лежит за открытием моторной и сенсорной коры, выяснением функции уха и разработкой ЭЭГ. Вместе с тем конкретный механизм, благодаря которому нервная клетка продуцирует электрический сигнал, оставался неясным. Пока два английских ученых не начали изучать нервы кальмара.
Этими исследователями были Эндрю Хаксли и Алан Ходжкин. Их выбор пал на кальмара благодаря тому, что у этого животного имеется гигантского размера аксон, толстое нервное волокно, протянувшееся на всю длину его тела. У Хаксли и Ходжкина была возможность изучить этот массивный нерв во всех его деталях, используя метод так называемой «фиксации напряжения». Проще говоря, они меняли напряжение в аксоне, а затем наблюдали и измеряли, как это меняло способы, благодаря которым различные химические элементы — в особенности ион — попадали в нерв и выходили из него.
Ученые начали свои исследования в 1935 году, однако их эксперименты были прерваны Второй мировой войной. В мирное время свою лепту в решение проблемы внес Бернхард Кац, немец по рождению, и в 1952 году команда изложила свои результаты: большую часть времени нейрон никак не реагировал, но, когда наступило его время отправить сигнал, он использовал ионы натрия, калия и хлора для создания резкого подъема электрического потенциала, перемещающегося вдоль аксона. Этот процесс необратим, и эта реакция получила название «все или ничего».
«Зоологи восхищены различиями между животными, тогда как физиологам хотелось бы, чтобы все животные в основе своей вели себя одинаковым образом». АЛАН ХОДЖКИН
Перемещение ионов
Когда нейрон находится в состоянии покоя, потенциал на внутренней стороне мембраны отрицательный, тогда как снаружи он положительный. Такое соотношение зарядов складывается из-за того, что перемещение определенных ионов внутрь и изнутри клетки заблокировано. Положительно заряженные ионы калия способны свободно перемещаться через клеточную мембрану в обоих направлениях, и таким образом они могут выровнять разность потенциалов по обеим сторонам мембраны.
Между тем отрицательно заряженные ионы хлорида заблокированы внутри клетки и не могут выйти вовне, создавая таким образом пул отрицательного заряда внутри клетки. Кроме того сам аксон выкачивает положительно заряженные ионы натрия быстрее, чем калий поступает внутрь клетки. Весь этот процесс требует затрат энергии и в какой-то мере объясняет, почему мозгу требуется почти 20% всей энергии, поступающей в наше тело. Он нуждается в подпитке, даже если находится в состоянии полного покоя (чего в действительности никогда не происходит).
К действию
Потенциал аксона в состоянии покоя равняется –70 мВ. Когда аксон получает запрос послать сигнальный ток, химический стимул, посланный нейроном, приводит к открытию канальцев в мембране аксона, находящихся вблизи основного тела клетки. Эти канальцы позволяют ионам натрия свободно влиться обратно внутрь клетки. Потенциал в этой части аксона начинает меняться, и, если он достигает уровня выше критического (–55 мВ), процесс внезапно ускоряется так, что начинают открываться другие канальцы.
Полярность аксона резко меняется, и потенциал снаружи клетки становится отрицательным, а внутри — положительным. Когда внезапное переключение потенциалов произошло, система возвращается в нормальное состояние, ионы натрия начинают откачиваться из клетки и потенциал, свойственный состоянию покоя, восстанавливается.
Между тем эффект от смены полярности потенциала перемещается вдоль аксона, повторяя вышеописанный процесс снова и снова, проецируя резкий скачок «потенциала действия». Пик потенциала и является нервным импульсом. Хотя нервный импульс имеет электрическую природу, скорость его перемещения не равна скорости света, подобно скорости электрического тока. Эта скорость выше в белом веществе, чем в сером, и она варьирует в пределах от 0,9 до 122 метров в секунду.
