Деление клетки
Все клетки рождаются в результате деления. Простые клетки, такие как бактерии, и делятся просто, но деление у эукариот осложняется наличием ядра и хромосом, так что их размножение - замысловатый многоступенчатый процесс, который называется митоз.
История клеточной теории — концепции, согласно которой живые организмы состоят из клеток, — во многом история о том, как ученые XIX века либо воруют друг у друга идеи, либо игнорируют друг друга. Первооткрывателями клетки часто называют немцев Теодора Шванна и Матиаса Шлейдена, но на это звание могли бы претендовать многие. Польский исследователь Роберт Ремак, например, наблюдал деление животных клеток и опроверг теорию Шлейдена и Шванна об их спонтанном формировании.
До изобретения фотографии биологам приходилось быть еще и художниками. Изучение деления под микроскопом стало значительно проще с использованием красителей, например индиго, окрашивавших отдельные элементы внутри ядра, как выяснил исследовавший саламандр немецкий биолог Вальтер Флемминг. В 1878 году он назвал эти элементы ядра «хроматином» — сегодня их называют хромосомами (в переводе с латыни — «цветные тела»). Все эти открытия были сделаны за десятилетия до того, как развитие микроскопии позволило биологам наблюдать деление воочию, так что Флеммингу пришлось зарисовывать хромосомы на разных этапах деления и пытаться восстановить последовательность событий. Заметив, что ядро не подвергается двойному делению, он назвал процесс «непрямым воспроизводством ядра».
Иллюстрации, сделанные Флеммингом, были собраны в его книге 1882 года «Клеточная субстанция, ядро и деление клетки». Он заметил, что хромосомы выглядят либо как бесформенное «облако», либо как аккуратные плотные нити — по-немецки mitosen. Сегодня мы знаем, что эти два состояния соответствуют двум стадиям в жизнедеятельности клетки: интерфазе, когда материнская клетка растет, и митозу, когда хромосомы разделяются между дочерними клетками. В самом митозе биологи выделяют пять стадий.
Митоз
В конце интерфазы ДНК дуплицируется, и начинается первая стадия митоза — профаза. Из «облаков» генетического материала формируются хромосомы; хроматиды, половинки хромосом, соединяются центросомами, образуя Х-образную форму. В процессе конденсации участвуют специальные белки-катализаторы, в том числе конденсин, формирующий кольца вокруг хромосом, так что они «сжимаются», занимая в тысячи раз меньший объем.
До начала следующей фазы — прометафазы — центросомы разделяются и мигрируют к противоположным полюсам клетки, а между ними возникает сложная сеть микротрубочек — веретено, отвечающее за разделение хромосом между дочерними клетками. Как наблюдал в 1848 году ботаник Вильгельм Гофмейстер, ядерная мембрана разрывается на отдельные пузырьки, что позволяет микротрубочкам присоединиться к хромосомам. В 1888-м Теодор Бовери впервые наблюдал выстраивание хромосом в одну линию вдоль веретена. Наступает метафаза, и процесс деления словно приостанавливается, клетка как будто задерживает дыхание перед прыжком.
В анафазе хроматиды, составляющие каждую хромосому, растягиваются к противоположным полюсам клетки, словно играя в перетягивание каната. Белок, обеспечивающий уплотнение хромосом, когезин, разрушается ферментами. В последней фазе митоза, телофазе, хроматиды окончательно расходятся к полюсам клетки, веретено разрушается и вокруг каждого набора хроматид формируется ядерная мембрана, а хроматиды постепенно теряют плотность, «вязаные носочки» хромосом распускаются и снова превращаются в «облако» генетического материала. Наконец, клетка разделяется на две — этот процесс называется цитокинезом.
Мейоз
При половом размножении потомок получает по половине своих хромосом от каждого из родителей. Бельгийский зоолог Эдуард ван Бенеден первым понял, что это значит для деления клетки. Изучая оплодотворенные яйца нематод Ascaris megalocephala в 1883 году, ван Бенеден утверждал: «Каждое протоядро соответствует половине целого ядра, однополое по своей природе». Сегодня мы говорим, что клетки с двойным набором хромосом — диплоидные, а гаметы — сперматозоиды и яйцеклетка — гаплоидные, потому что у них набор хромосом только один. Значит, производство гамет требует особой формы деления. В 1902 году американский ученый Уолтер Саттон понял, что в гаметах содержится лишь половина хромосом. Изучив сперматозоиды кузнечика, он пришел к выводу, что они формируются в результате «сокращающего» деления. В 1905-м британские биологи Джон Фармер и Джон Мур назвали этот процесс мейозом.
«Вплоть до настоящего времени не обнаружено другого способа размножения клетки, кроме деления с непрямым воспроизводством ядра» Вальтер Флемминг
Мейоз отличается от митоза двумя главными особенностями: деление состоит из двух этапов, и хромосомы разделяются иначе: в результате митоза получаются две диплоидные клетки, а в результате мейоза — четыре гаплоидные гаметы. На первом этапе мейоза пары родительских хромосом выстраиваются бок о бок, а не в линию, как при митозе, и в каждой клетке оказывается по одному набору (при митозе же каждая хромосома разделяется на две хроматиды). Разделение на хроматиды происходит на втором этапе, когда родительская клетка уже разделилась. Исследуя мейоз, Саттон предположил, что хромосомы переносят гены. Он отметил также, что у клеток нет мужской и женской линий — пары хромосом объединяются случайным образом и наследуются, соответственно, случайно. Для трех пар хромосом в метафазе может быть 23 разные комбинации. У человека, даже если не учитывать половые хромосомы, таких комбинаций 222, то есть больше четырех миллионов.
Деление прокариот
У прокариот нет ни ядра, ни многочисленных хромосом, поэтому их деление происходит гораздо проще и быстрей. Клетка увеличивается в размере вдвое и разделяется на две. У бактерий всего одна кольцевая хромосома, крепящаяся к мембране клетки примерно посередине. Репликация начинается у каждой из цепочек в двойной спирали, в обоих направлениях, образуя два кольца ДНК. В 1991 году микробиологи Эрфей Би и Джозеф Люткенхаус доказали, что молекула FtsZ образует так называемое Z-кольцо, чем-то напоминающее застежку-молнию, — оно и отвечает за разделение материнской клетки на две дочерние, как при цитокинезе у эукариот.
Митоз и мейоз
Митоз проходит в один этап, а мейоз - в два. При митозе хромосомы выстраиваются в линию и разделяются на хроматиды при образовании дочерней клетки. На первом этапе мейоза гомологичные пары хромосом выстраиваются бок о бок и обмениваются генетическим материалом в процессе рекомбинации. На втором этапе мейоза хроматиды разделяются и гаметы получают по одному набору хромосом (гаплоидному).
Анеуплоидия
Если во время деления происходит ошибка, у дочерней клетки может оказаться неправильное число хромосом, - такое состояние называется анеуплоидией. У многих видов соматические клетки диплоидны: у них пары хромосом, по одной от каждого из родителей, но ошибки при делении могут приводить к потере или, наоборот, удвоению хромосом. Такое может произойти, если хромосома неправильно присоединяется к веретену при делении. Тогда хромосома не перемещается к соответствующему полюсу клетки при делении и оказывается вне ядра, что предотвращает транскрипцию генов. Или пара хроматид может не разделиться при мейозе, тогда в сперматозоиде или яйцеклетке не оказывается копии одной из хромосом - а значит, у зародыша после оплодотворения окажется только одна хромосома из двух необходимых, - такое состоянии называется моносомией. В гамете может оказаться и три копии хромосомы - это называется трисомией. У человека трисомия по 21 хромосоме приводит к развитию синдрома Дауна; женщины, у которых только одна Х-хромосома, страдают синдромом Тернера. При анеуплоидии неправильное количество генов приводит к неправильной «дозировке» белков, что нарушает хрупкий биохимический баланс клетки.