Деление клетки

Все клетки рождаются в результате деления. Простые клетки, такие как бактерии, и делятся просто, но деление у эукариот осложняется наличием ядра и хромосом, так что их размножение - замысловатый многоступенчатый процесс, который называется митоз.

История клеточной теории — концепции, согласно которой живые организмы состоят из клеток, — во многом история о том, как ученые XIX века либо воруют друг у друга идеи, либо игнорируют друг друга. Первооткрывателями клетки часто называют немцев Теодора Шванна и Матиаса Шлейдена, но на это звание могли бы претендовать многие. Польский исследователь Роберт Ремак, например, наблюдал деление животных клеток и опроверг теорию Шлейдена и Шванна об их спонтанном формировании.

Теодор Шванн

Матиас Шлейден

До изобретения фотографии биологам приходилось быть еще и художниками. Изучение деления под микроскопом стало значительно проще с использованием красителей, например индиго, окрашивавших отдельные элементы внутри ядра, как выяснил исследовавший саламандр немецкий биолог Вальтер Флемминг. В 1878 году он назвал эти элементы ядра «хроматином» — сегодня их называют хромосомами (в переводе с латыни — «цветные тела»). Все эти открытия были сделаны за десятилетия до того, как развитие микроскопии позволило биологам наблюдать деление воочию, так что Флеммингу пришлось зарисовывать хромосомы на разных этапах деления и пытаться восстановить последовательность событий. Заметив, что ядро не подвергается двойному делению, он назвал процесс «непрямым воспроизводством ядра».

Иллюстрации, сделанные Флеммингом, были собраны в его книге 1882 года «Клеточная субстанция, ядро и деление клетки». Он заметил, что хромосомы выглядят либо как бесформенное «облако», либо как аккуратные плотные нити — по-немецки mitosen. Сегодня мы знаем, что эти два состояния соответствуют двум стадиям в жизнедеятельности клетки: интерфазе, когда материнская клетка растет, и митозу, когда хромосомы разделяются между дочерними клетками. В самом митозе биологи выделяют пять стадий.

Митоз

В конце интерфазы ДНК дуплицируется, и начинается первая стадия митоза — профаза. Из «облаков» генетического материала формируются хромосомы; сестринские хроматиды соединены в области центромеры и удерживаются белковыми комплексами; при конденсации хромосомы часто приобретают характерную Х-образную форму. В процессе конденсации участвуют специальные белки-катализаторы, в том числе конденсин, формирующий кольца вокруг хромосом, так что они «сжимаются», занимая в тысячи раз меньший объем.

До начала следующей фазы — прометафазы — центросомы разделяются и мигрируют к противоположным полюсам клетки, а между ними возникает сложная сеть микротрубочек — веретено, отвечающее за разделение хромосом между дочерними клетками. Как наблюдал в 1848 году ботаник Вильгельм Гофмейстер, ядерная мембрана разрывается на отдельные пузырьки, что позволяет микротрубочкам присоединиться к хромосомам. В 1888-м Теодор Бовери впервые наблюдал выстраивание хромосом в одну линию вдоль веретена. Наступает метафаза, и процесс деления словно приостанавливается, клетка как будто задерживает дыхание перед прыжком.

В анафазе хроматиды, составляющие каждую хромосому, растягиваются к противоположным полюсам клетки, словно играя в перетягивание каната. Белковый комплекс когезин, удерживающий сестринские хроматиды вместе, расщепляется; после этого хроматиды расходятся к противоположным полюсам. В последней фазе митоза, телофазе, хроматиды окончательно расходятся к полюсам клетки, веретено разрушается и вокруг каждого набора хроматид формируется ядерная мембрана, а хроматиды постепенно теряют плотность, «вязаные носочки» хромосом распускаются и снова превращаются в «облако» генетического материала. Наконец, клетка разделяется на две — этот процесс называется цитокинезом.

Мейоз

При половом размножении потомок получает по половине своих хромосом от каждого из родителей. Бельгийский зоолог Эдуард ван Бенеден первым понял, что это значит для деления клетки. Изучая оплодотворенные яйца нематод Ascaris megalocephala в 1883 году, ван Бенеден утверждал: «Каждое протоядро соответствует половине целого ядра, однополое по своей природе». Сегодня мы говорим, что клетки с двойным набором хромосом — диплоидные, а гаметы — сперматозоиды и яйцеклетка — гаплоидные, потому что у них набор хромосом только один. Значит, производство гамет требует особой формы деления. В 1902 году американский ученый Уолтер Саттон понял, что в гаметах содержится лишь половина хромосом. Изучив сперматозоиды кузнечика, он пришел к выводу, что они формируются в результате «сокращающего» деления. В 1905-м британские биологи Джон Фармер и Джон Мур назвали этот процесс мейозом.

«Вплоть до настоящего времени не обнаружено другого способа размножения клетки, кроме деления с непрямым воспроизводством ядра» Вальтер Флемминг

Эдуард ван Бенеден

Мейоз отличается от митоза двумя главными особенностями: деление состоит из двух этапов, и хромосомы разделяются иначе: в результате митоза получаются две диплоидные клетки, а в результате мейоза — четыре гаплоидные гаметы. На первом этапе мейоза пары родительских хромосом выстраиваются бок о бок, а не в линию, как при митозе, и в каждой клетке оказывается по одному набору (при митозе же каждая хромосома разделяется на две хроматиды). Разделение на хроматиды происходит на втором этапе, когда родительская клетка уже разделилась. Исследуя мейоз, Саттон предположил, что хромосомы переносят гены. Он отметил также, что у клеток нет мужской и женской линий — пары хромосом объединяются случайным образом и наследуются, соответственно, случайно. Для трех пар гомологичных хромосом независимо возможны 2³ = 8 сочетаний материнских и отцовских хромосом. У человека для 23 пар только за счет независимого расхождения возможно 2²³, то есть более восьми миллионов, сочетаний хромосом в гамете — еще до учета кроссинговера.

Деление прокариот

У прокариот нет оформленного ядра, а их деление обычно происходит путем бинарного деления. У многих бактерий имеется одна основная кольцевая хромосома, но существуют виды с несколькими хромосомами и линейной ДНК, поэтому это не универсальное правило. Репликация ДНК начинается в определенной области, копии генома расходятся, а белок FtsZ у многих бактерий формирует Z-кольцо, участвующее в разделении клетки.

Митоз и мейоз

Митоз проходит в один этап, а мейоз - в два. При митозе хромосомы выстраиваются в линию и разделяются на хроматиды при образовании дочерней клетки. На первом этапе мейоза гомологичные пары хромосом выстраиваются бок о бок и обмениваются генетическим материалом в процессе рекомбинации. На втором этапе мейоза хроматиды разделяются и гаметы получают по одному набору хромосом (гаплоидному).

Митоз и мейоз

Анеуплоидия

Если хромосомы расходятся неправильно, дочерняя клетка может получить ненормальное число хромосом — это анеуплоидия. При нерасхождении в мейозе гамета может получить две копии определенной хромосомы или не получить ни одной; после оплодотворения это способно привести соответственно к трисомии или моносомии у эмбриона. Например, трисомия 21 связана с синдромом Дауна, а наличие одной X-хромосомы без второй половой хромосомы — с синдромом Тёрнера.