Потенциал действия

С конца XVIII в. было известно, что нервные импульсы передаются благодаря электричеству, но оставалось загадкой, каков механизм возникновения электрического сигнала в нервной клетке.

Итальянский врач и биолог Луиджи Гальвани продемонстрировал в 1790-х гг., как нервы и мышцы стимулирует некая разновидность электричества. Впоследствии исследователи обнаружили, что если подвести электрод к мозгу, тело человека демонстрирует широкий спектр реакций. Например, на лице может возникнуть неестественное выражение. В 1875 г. Ричард Катон зафиксировал электрическое поле, которое генерировал мозг обезьян и кроликов. Но как возникали электрические импульсы?

Необъятная нервная ткань

Прорыв произошел, когда два английских исследователя, Эндрю Хаксли и Алан Ходжкин, стали изучать нервную систему кальмара. Животное выбрали за необычайно крупный аксон. Его диаметр составляет всего 0,5 мм, но длина равняется длине тела животного. Ученые изучили гигантский нерв с помощью метода фиксации напряжения. Они изменили напряжение аксона и зафиксировали, как это влияет на движение заряженных частиц, ионов, в нерв и из него. Хаксли и Ходжкин начали исследование в 1930-х гг., но им помешала Вторая мировая война.

В 1952 г. они представили результаты. Ученые обнаружили, что нервная клетка, или нейрон, значительную часть времени бездействует, но при необходимости послать сигнал с помощью ионов калия, натрия и хлора создает резкий скачок электрического потенциала, который передается по аксону.

Потенциал покоя

Нейрон в неактивном состоянии считают пребывающим в покое. В этом состоянии у него отрицательный заряд внутри и положительный снаружи благодаря тому, что некоторые заряженные ионы могут проходить через полупроницаемую мембрану клетки, а другие нет. Отрицательно заряженные ионы хлора не могут покинуть клетку, создавая, таким образом, отрицательный заряд внутри.

Потенциал действия идет по аксону со скоростью около 150 м/сек.

Положительно заряженные ионы калия свободно перемещаются через мембрану в любом направлении, а потому могут наполнить клетку и выровнять разницу зарядов с любой стороны. Кроме того, аксон пропускает положительно заряженные ионы натрия быстрее, чем проникают внутрь положительно заряженные ионы калия. Все эти перемещения требуют энергии, что отчасти объясняет, почему человеческому мозгу нужно 20 % запаса топлива тела. Питание необходимо мозгу, даже когда он, казалось бы, почти ничего не делает. Разница в напряжении внутри и снаружи аксона называется потенциалом покоя и составляет около -70 милливольт (мВ).

Химический стимул

Если аксон получает инструкцию отправить сигнал, химический стимул от нейрона открывает каналы в мембране аксона рядом с главной частью клетки. Открытые каналы позволяют положительно заряженным ионам натрия вернуться в клетку, изменяя потенциал в этой части аксона. Если потенциал превышает критический уровень в -55 мВ, процесс ускоряется, и открывается больше каналов для натрия. Тогда снаружи аксона наблюдается отрицательный заряд, а внутри — положительный.

Алан Ходжкин в своей лаборатории в 1963 г. — в год, когда он получил Нобелевскую премию совместно с Эндрю Хаксли и Джоном Экклсом

Итак, полярность поменялась. Затем система возвращается в нормальное состояние, ионы натрия выходят из аксона, и восстанавливается потенциал покоя. Но изменение полярности передается дальше по аксону, повторяя процесс снова и снова и создавая пик «потенциала действия». Пик — это нервный импульс, а потенциал действия двигательного нейрона заставляет мышцы сокращаться.

С 1790-х годов было известно, что электричество является фактором нервной активности. С тех пор стало куда понятней, как мозг использует электрические поля. Нейронная доктрина, объясняющая, каким образом нервные сигналы перемещаются в мозге от клетки к клетке, исходит из того, что в этот процесс вовлечены электрические импульсы. Но как они возникли?

Потенциал действия двигательного нерва вызывает сокращение мышечных волокон. Механизм сокращения сходен с нейронным, так как и в том, и в другом случае он основан на перемещении заряженных ионов. При дефиците ионов — например, если они были использованы при потоотделении, — происходят судороги

В конце XVIII века Луиджи Гальвани продемонстрировал, что мышцы и нервы приходят в движение под воздействием некоего животного электричества, и электричество превратилось в наиболее ценный инструмент исследования в нейробиологии. Именно его использование лежит за открытием моторной и сенсорной коры, выяснением функции уха и разработкой ЭЭГ. Вместе с тем конкретный механизм, благодаря которому нервная клетка продуцирует электрический сигнал, оставался неясным. Пока два английских ученых не начали изучать нервы кальмара.

Этими исследователями были Эндрю Хаксли и Алан Ходжкин. Их выбор пал на кальмара благодаря тому, что у этого животного имеется гигантского размера аксон, толстое нервное волокно, протянувшееся на всю длину его тела. У Хаксли и Ходжкина была возможность изучить этот массивный нерв во всех его деталях, используя метод так называемой «фиксации напряжения». Проще говоря, они меняли напряжение в аксоне, а затем наблюдали и измеряли, как это меняло способы, благодаря которым различные химические элементы — в особенности ион — попадали в нерв и выходили из него.

Ученые начали свои исследования в 1935 году, однако их эксперименты были прерваны Второй мировой войной. В мирное время свою лепту в решение проблемы внес Бернхард Кац, немец по рождению, и в 1952 году команда изложила свои результаты: большую часть времени нейрон никак не реагировал, но, когда наступило его время отправить сигнал, он использовал ионы натрия, калия и хлора для создания резкого подъема электрического потенциала, перемещающегося вдоль аксона. Этот процесс необратим, и эта реакция получила название «все или ничего».

Перемещение ионов

Когда нейрон находится в состоянии покоя, потенциал на внутренней стороне мембраны отрицательный, тогда как снаружи он положительный. Такое соотношение зарядов складывается из-за того, что перемещение определенных ионов внутрь и изнутри клетки заблокировано. Положительно заряженные ионы калия способны свободно перемещаться через клеточную мембрану в обоих направлениях, и таким образом они могут выровнять разность потенциалов по обеим сторонам мембраны.

Между тем отрицательно заряженные ионы хлорида заблокированы внутри клетки и не могут выйти вовне, создавая таким образом пул отрицательного заряда внутри клетки. Кроме того сам аксон выкачивает положительно заряженные ионы натрия быстрее, чем калий поступает внутрь клетки. Весь этот процесс требует затрат энергии и в какой-то мере объясняет, почему мозгу требуется почти 20% всей энергии, поступающей в наше тело. Он нуждается в подпитке, даже если находится в состоянии полного покоя (чего в действительности никогда не происходит).

Электрический нервный импульс представляет собой электрическое напряжение, или разность потенциалов, между одной стороной мембраны аксона и другой ее стороной. Такая ситуация создается в результате упорядоченного движения заряженных частиц внутрь и изнутри клетки

К действию

Потенциал аксона в состоянии покоя равняется –70 мВ. Когда аксон получает запрос послать сигнальный ток, химический стимул, посланный нейроном, приводит к открытию канальцев в мембране аксона, находящихся вблизи основного тела клетки. Эти канальцы позволяют ионам натрия свободно влиться обратно внутрь клетки. Потенциал в этой части аксона начинает меняться, и, если он достигает уровня выше критического (–55 мВ), процесс внезапно ускоряется так, что начинают открываться другие канальцы.

Полярность аксона резко меняется, и потенциал снаружи клетки становится отрицательным, а внутри — положительным. Когда внезапное переключение потенциалов произошло, система возвращается в нормальное состояние, ионы натрия начинают откачиваться из клетки и потенциал, свойственный состоянию покоя, восстанавливается.

Между тем эффект от смены полярности потенциала перемещается вдоль аксона, повторяя вышеописанный процесс снова и снова, проецируя резкий скачок «потенциала действия». Пик потенциала и является нервным импульсом. Хотя нервный импульс имеет электрическую природу, скорость его перемещения не равна скорости света, подобно скорости электрического тока. Эта скорость выше в белом веществе, чем в сером, и она варьирует в пределах от 0,9 до 122 метров в секунду.

Эта четырехшаговая диаграмма показывает, как ионы перемещаются через мембрану аксона и создают скачок электрического потенциала. 1) Мембрана поддерживает устойчивость концентрации ионов. 2) Ионы натрия вливаются в аксон. 3) Ионы калия выкачиваются из клетки и меняют ее заряд. 4) Потенциал покоя восстанавливается