Протерозойский эон (2,5 млрд — 538,8 млн лет назад)
Вслед за археем наступил протерозойский эон, продолжавшийся примерно от 2,5 млрд до 538,8 млн лет назад. Это самый длительный эон геологической истории, выделяемый Международной комиссией по стратиграфии.
На рубеже двух периодов облик планеты сильно изменился.
Огромные области суши уходили под воду океана, а из морей поднимались молодые горы. Хотя поверхность Земли никто не осваивал, в океане уже развивалась жизнь. Неизбежные при этом обломки горных пород, равно как и существование первых организмов, вели к образованию осадочных залеганий. Во времена протерозоя земная кора росла, а в ней ломались и заново формировались новые континентальные плиты.
Формирование земной коры древней планеты (2,5–1,5 млрд лет назад)
В начале протерозойской эры складывались ядра будущих континентов — древние платформы, или кратоны (от греческого «кратос» — сила, крепость). Самые первые части нынешней Евразии — Восточно-Европейская и Сибирская платформы родом именно из тех времен.
Вулканизм и горообразование были связаны с движением литосферных плит. В зонах субдукции океаническая литосфера погружается в мантию; вода и другие летучие компоненты из погружающейся плиты способствуют частичному плавлению пород вышележащей мантии, а образующаяся магма может подниматься к поверхности и питать вулканы.
Судя по найденным на сегодняшней суше протерозойским отложениям явно морской природы, водная и земная стихии в те времена довольно часто менялись местами: из океанских глубин вздымались юные горы, а более старые скальные хребты уходили под воду.
Протерозойские отложения также показывают, что на Земле в то время уже существовали и пустыни, и ледники — климат был разнообразен.
Характерная часть протерозойской геологической летописи — полосчатые железистые формации. Их образование связано с тем, что кислород, выделяемый фотосинтезирующими микроорганизмами, прежде всего цианобактериями, окислял растворённое в морской воде железо. Образующиеся оксиды железа осаждались на дно, формируя чередующиеся богатые железом и кремнезёмом слои.
Одно из крупнейших таких месторождений — Курская магнитная аномалия в России. Колоссальные залежи железа в тех местах отклоняют стрелку компаса от ее обычного положения. Эти многокилометровые залежи руды появились 2,5 млрд лет назад на дне протерозойских морей.
Большие месторождения железных руд осадочного происхождения находятся в Украине (Кривой Рог), в Южной и в Северной Америке, Австралии, Африке. В Сибири есть также медные руды протерозоя. В конце той эры откладывались залежи урановой, медной, кобальтовой и оловянной руд.
В позднем протерозое происходили крупные эпизоды деформации земной коры и горообразования. В отечественной геологической литературе для части таких событий употреблялся термин «байкальская складчатость», предложенный Н. С. Шатским. Название связано с Байкальским регионом, но само озеро Байкал значительно моложе: современная рифтовая впадина начала формироваться десятки миллионов, а не сотни миллионов лет назад.
В старой геологической литературе подвижные зоны земной коры часто описывали термином «геосинклиналь». После становления тектоники плит многие процессы, которые раньше объединяли этим понятием, стали объяснять движением литосферных плит, субдукцией, столкновением континентов и развитием осадочных бассейнов.
В протерозое сформировались и неоднократно перерабатывались огромные массивы континентальной коры, которые сегодня входят в древние платформы и кристаллический фундамент многих материков. Однако современные Урал, Скалистые горы и большинство других знакомых нам горных систем имеют значительно более молодую историю, хотя в их основании могут присутствовать протерозойские породы.
В районах геосинклиналей времен Байкальской складчатости формировались ядра горных массивов юга Сибирской платформы, плато Путорана на Таймыре, Тянь-Шань, некоторые хребты Кавказа и гор Малой Азии. Именно в протерозойскую эру был задан «генеральный план» развития земной коры, который и предопределил дальнейшую геологическую историю планеты.
Около 1,1–1,0 млрд лет назад сформировался суперконтинент Родиния, объединивший большую часть тогдашней континентальной коры. Его точная конфигурация остаётся предметом исследований. Позднее Родиния начала распадаться, а расположение материков и океанических бассейнов существенно изменилось.
Название «Родиния» действительно образовано от русского слова «родина»; термин предложили геологи Марк и Диана Мак-Менамин. Название предполагаемого окружающего океана «Мировия» также связано с русским словом «мировой»/«мир», но реконструкции древней географии постоянно уточняются.
Великое кислородное событие (около 2,4 млрд лет назад)
Первичная атмосфера и океаны Земли сформировались задолго до протерозоя. Вулканические газы были одним из источников летучих веществ, но к началу эона на планете уже существовала развитая гидросфера. Главным изменением раннего протерозоя стало не «создание атмосферы», а изменение её химического состава.
В ранней атмосфере свободного кислорода было очень мало. Для многих древних анаэробных организмов кислород был токсичен, но его постепенное накопление открыло возможности для более энергетически выгодного аэробного обмена веществ и в дальнейшем способствовало усложнению жизни.
Точную среднюю температуру Земли раннего протерозоя восстановить невозможно: климат заметно менялся, а оценки зависят от геологических индикаторов и моделей. Океаны к этому времени уже существовали, а обмен воды и газов между океаном, атмосферой и породами постоянно изменял состав окружающей среды.
Однако был ли на древней Земле кислород? Малая часть его молекул могла теоретически стать продуктами разложения водяного пара под действием жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, но такого насыщенного паром кислорода много быть не могло: и молекулу воды расщепить трудно, и сам образующийся кислород поглощает ультрафиолет, гася таким образом химическую реакцию (классический случай автоингибирования).
До определенного времени в первичной атмосфере кислорода было совсем мало — намного меньше 0,001 его массовой доли в сравнении с нынешним уровнем. Почти каждая вновь образовывавшаяся молекула O2 тратилась на различные реакции окисления. Защиты от губительной солнечной радиации (в виде современной кислородной атмосферы и озонового слоя) еще не было, и это создавало тяжелейшие условия даже для жизни древних анаэробов. Перед началом протерозоя на Земле стало намного больше воды, а кислорода почти не прибавилось.
Примерно 2,4 млрд лет назад началось Великое кислородное событие — длительный переход, в ходе которого содержание свободного кислорода в атмосфере заметно выросло. Это не было мгновенным «заполнением» воздуха кислородом: изменения происходили в течение миллионов лет и сопровождались перестройкой океанов, атмосферы и биосферы.
Геологические данные показывают переход от преимущественно восстановительных условий к более окислительным. При этом содержание кислорода ещё очень долго оставалось значительно ниже современного и менялось в течение протерозоя.
По мере накопления кислорода аэробное дыхание стало важным источником энергии для многих организмов. Старые учебные схемы с одной фиксированной «точкой Пастера» слишком упрощают этот переход: разные микроорганизмы способны жить при очень разных концентрациях кислорода.
Представьте себе, что во времена архея железный гвоздь мог лежать на земле миллионы лет, не покрываясь ржавчиной!
Главным биологическим источником кислорода был кислородный фотосинтез цианобактерий. Сначала большая часть выделяемого O₂ расходовалась на окисление растворённого железа, вулканических газов и других восстановленных веществ. Когда эти «поглотители» перестали связывать весь поступающий кислород, его доля в атмосфере начала увеличиваться.
Накопление молекулярного кислорода позволило сформироваться озоновому слою. В стратосфере ультрафиолет расщепляет молекулы O₂, а свободные атомы кислорода затем соединяются с O₂ и образуют O₃ — озон. Озон поглощает значительную часть опасного ультрафиолета, что со временем создало более благоприятные условия для жизни у поверхности и позднее — на суше.
Озон поглощает лучи, верхние слои атмосферы нагреваются, и его температура растет с высотой. Это явление называют температурной инверсией. Она делает атмосферу устойчивой: не будь такого нагревания в верхних слоях атмосферы, теплый воздух из нижних постоянно поднимался бы, а холодный — опускался. Атмосферные газы постоянно бы перемешивались.
Развитие эукариот и кислородного дыхания
Прокариоты — бактерии и археи — не имеют оформленного мембраной клеточного ядра. Их генетический материал организован иначе, чем у эукариот: у многих бактерий есть кольцевая хромосома и дополнительные плазмиды, но строение генома разнообразно и не сводится к одной-единственной молекуле ДНК.
Цианобактерии, которых раньше называли «сине-зелёными водорослями», относятся к бактериям. Прокариоты чрезвычайно разнообразны и способны обитать в самых разных условиях — от обычных почв и водоёмов до горячих источников, солёных и кислых сред.
В протерозойскую эру возникли первые эукариотические клетки (то есть такие, у которых есть ядро и ДНК, свернутая в хромосомах). Появилось гораздо больше возможностей перемешивать гены — живые организмы стали быстро меняться, приспосабливаясь к внешней среде. Устойчивость и разнообразие жизни возрастали.
Полагают, что эукариоты появились в результате союза (симбиоза) нескольких разных прокариотических клеток. Имеющиеся в эукариотической клетке митохондрии («энергетические станции» живой клетки) и хлоропласты в клетках растений (где происходит фотосинтез) считаются потомками древних одноклеточных прокариот, которые проникли внутрь более сложных клеток и остались там жить в виде клеточных органелл.
Появление эукариот не привело к вытеснению прокариот: бактерии и археи остаются важнейшей частью современной биосферы. Эукариотическая клетка дала начало новым формам организации и в дальнейшем — множеству многоклеточных линий, но обе крупные клеточные стратегии существуют и развиваются параллельно.
Многоклеточность в протерозое
Многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях независимо. К позднему протерозою достоверно существовали многоклеточные водоросли, а затем появились разнообразные мягкотелые организмы эдиакарской биоты. Точное время появления самых первых многоклеточных форм обсуждается, поскольку очень древние находки трудно однозначно интерпретировать.
Главное отличие многоклеточного существа от одноклеточного не только в количестве клеток, как следует из названия, но и в том, что между ними существует разделение труда — его называют дифференциацией клеток. Например, тело человека состоит из 1014 клеток. Они объединены в группы с похожими функциями — ткани. В самом деле, клетки костей не спутаешь с клетками крови, разные ткани составляют мышцы, кожный покров, органы многоклеточных существ. Однако все это произойдет гораздо позже.
Первым шагом на пути к многоклеточности было объединение отдельных клеток-организмов в колонии. Сегодня мы можем предполагать, что жизнь в них давала преимущества: например, сообщество клеток меньше страдало от пересыхания, чем одноклеточные организмы, либо оказывалось слишком крупным для одноклеточных хищников.
Колониальные формы помогают понять один из возможных путей к многоклеточности, но современные организмы нельзя считать прямыми «живыми переходными ступенями». Например, вольвокс образует сферические колонии с жгутиковыми клетками и уже демонстрирует разделение функций между соматическими и репродуктивными клетками.
Вольвокс относят к многоклеточным зелёным водорослям; его колонии интересны именно тем, что показывают раннюю степень клеточной специализации и координации.
После объединения отдельных клеток в колонии эволюция должна была сделать следующий важнейший шаг — распределить между ними разные функции. Как же это могло произойти?
В XIX веке Илья Ильич Мечников предложил исторически важную гипотезу происхождения многоклеточных животных, известную как теория фагоцителлы. Она пыталась объяснить, как колония одноклеточных организмов могла перейти к разделению функций между клетками.
В модели Мечникова предполагался простой предок с наружными двигательными и внутренними пищеварительными клетками. Современные представления о происхождении животных опираются на молекулярную филогенетику, сравнительную биологию развития и палеонтологию; фагоцителла рассматривается прежде всего как историческая эволюционная гипотеза.
Трихоплакс — действительно очень просто устроенное современное животное из типа Placozoa, однако его нельзя считать найденной «фагоцителлой» или прямым предком остальных животных. Он представляет самостоятельную древнюю ветвь многоклеточных животных.
Тело трихоплакса имеет несколько специализированных типов клеток и сложнее простой двухслойной схемы из старых учебных реконструкций.
Современная наука предполагает, что в протерозойском океане происходили похожие процессы самоорганизации жизни: от одноклеточных к колониям и далее к настоящим многоклеточным существам. Многоклеточность дала мощный толчок последующей эволюции живого мира. Уже на стадии самых простых многоклеточных организмов появляется половое размножение (в отличие от примитивного почкования). Это означает, что в процессе образования и слияния половых клеток (гамет) происходит интенсивный обмен и перераспределение генетического материала. Наконец-то жизнь смогла воспользоваться одним из самых главных своих приспособлений в борьбе за выживание — наследственной изменчивостью.
Изменчивость в свою очередь привела к всплеску разнообразных новых форм жизни. Ученые-палеонтологи обнаружили в протерозойских отложениях следы, оставленные множеством разных существ.
Конечно, они все еще были бесскелетными, поэтому не сохранялись в виде окаменелостей, но были найдены следы ползания, проедания грунта и вырытых норок.
Отдельные находки возрастом 1,6–2,1 млрд лет предлагались как возможные следы ранней многоклеточной жизни, но интерпретация многих из них остаётся спорной. Надёжнее прослеживаются многоклеточные эукариоты неопротерозоя, а к эдиакарскому периоду (635–538,8 млн лет назад) известны разнообразные крупные мягкотелые организмы.
Позднепротерозойские многоклеточные организмы занимали разные экологические ниши в морях. Среди эдиакарской биоты были прикреплённые формы, организмы, жившие на поверхности морского дна, и, вероятно, подвижные животные. Их строение и родственные связи с современными группами во многих случаях остаются предметом исследований.
Криогенные оледенения (около 720–635 млн лет назад)
Одним из факторов криогенного охлаждения могло быть усиленное химическое выветривание пород после тектонических перестроек и распада Родинии, связывавшее атмосферный CO₂. Однако климат определялся сочетанием многих процессов, и Родиния не была «первым суперконтинентом» Земли — до неё существовали более древние крупные объединения континентальной коры.
В криогении Земля пережила по меньшей мере два очень сильных оледенения, следы ледников обнаружены в породах, сформировавшихся тогда в низких широтах. Это стало основой гипотезы «Земли-снежка». Насколько сплошным был ледяной покров океанов и какие участки открытой воды сохранялись, остаётся предметом научных дискуссий; точные глобальные температуры восстановить нельзя.
Наиболее известные криогенные оледенения — стертское и мариноанское — происходили примерно 717–660 и 650–635 млн лет назад. Ледники распространялись до очень низких широт, но геологические модели допускают разные варианты: от почти полностью замёрзших океанов до существования участков открытой воды.
Возраст некоторых названных выше геологических свидетельств оледенения определен достаточно точно — 716,5 млн лет назад. Он совпадает с предполагаемым временем распада Родинии.
Криогенные оледенения серьёзно изменили условия в океанах и на суше, однако их влияние на биоразнообразие восстановлено лишь частично. Не существует надёжно установленной картины «сплошного вымирания за 16 млн лет до замерзания»: геологическая летопись этого времени неполна, а датировки и интерпретации продолжают уточняться.
Причины и биологические последствия криогенных оледенений остаются предметом исследований. Их связывают с изменениями концентрации парниковых газов, выветриванием пород, положением материков и ледово-альбедной обратной связью. Упрощённая версия, будто чрезмерное размножение водорослей «лишило океан кислорода» и тем самым жизнь почти уничтожила сама себя, не считается установленным объяснением этих событий.
Криогенные оледенения относятся к самым сильным известным эпизодам глобального похолодания в истории Земли, но более древние крупные оледенения, например гуронские, происходили ещё в палеопротерозое.
Что же в конце концов спасло планету из ледяного плена? Покрытая толстой коркой льдов поверхность океана и суши не могла поглощать углекислый газ из воздуха, ни используя его в процессе фотосинтеза водорослей, ни связывая в химических реакциях. Тут и сыграли свою роль вулканы, которые продолжали собственную в буквальном смысле кипучую деятельность, даже когда планета была скована льдами. Миллионы холодных лет они не прекращали обогащать атмосферу углекислым газом и метаном.
Одна из ведущих гипотез выхода из состояния «Земли-снежка» предполагает постепенное накопление вулканического CO₂ в атмосфере, поскольку покрытая льдом поверхность значительно хуже удаляла углекислый газ посредством выветривания. Усиление парникового эффекта в итоге могло запустить быстрое таяние льда. Точные концентрации CO₂ сильно зависят от модели и не могут быть сведены к одному надёжно установленному проценту.
Описанная ситуация — замечательный пример того, что древняя Земля оказалась саморегулируемой системой: излишнее усиление одного из определяющих факторов приводит к таким последствиям, когда его действие уменьшается по принципу отрицательной обратной связи. Чтобы это было проще понять, представьте себе котелок с супом, который варится на костре. Если огонь разгорается очень сильно, то вода в емкости начинает кипеть слишком бурно и переливается через край. Тем самым она частично гасит костер, и кипение становится слабее.
После завершения криогенных оледенений климат быстро изменился по геологическим меркам. Однако оценки величины и скорости глобального потепления существенно различаются, поэтому точные значения вроде «плюс 65–70 °C» нельзя считать установленным фактом.
Несмотря на экстремальные условия, жизнь пережила криогенные оледенения. Возможными убежищами могли служить участки открытой воды, тонкий или сезонный лёд, зоны возле гидротермальных источников и другие локальные среды. После оледенений экосистемы продолжили развиваться, а позднее в эдиакарии появились разнообразные крупные многоклеточные организмы.